La belle verte
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Dic
25
2017
0

Auguri vegetali

 

 

Vi invio i miei auguri vegetali 2017. È un albero di Natale costruito a partire da un ramo di faggio che ho raccolto in bosco. Al posto delle bocce, ci sono mandarini, melograni, noci e pigne. Altre decorazioni sono fette di mele secche, grappoli di vite americana, bacche di Pyracantha e rametti di agrifoglio (acquistati; raccogliere l’agrofoglio è proibito). Qualche nastrino rosso e un serie di led bianchi, e il gioco è fatto.

Buon Natale e un fantastico 2018!

 

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Nov
28
2017
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Si sta come d’autunno sugli alberi le foglie

 

 

Molte piante terrestri hanno organi o tessuti di colori diversi dal verde. Questi colori possono avere un costo o dare un vantaggio alle piante che li mostrano. Il costo energetico per produrre organi colorati ha tre aspetti. Primo, richiede l’allocazione di risorse per sintetizzare i pigmenti. Secondo, ogni colore di un organo di una parte aerea non legnosa, ad eccezione del verde, potrebbe in molti casi essere correlato ad una diminuzione della fotosintesi. Terzo, i colori diversi dal verde potrebbero attrarre gli erbivori. In generale, i benefici della colorazione dovrebbero essere più alti dei costi, affinché il carattere si diffonda.

I pigmenti vegetali e le colorazioni causate da spazi di aria o altri effetti fisici (riflessione, rifrazione, interferenza) hanno una funzione fisiologica e di comunicazione, come ad esempio la fotosintesi, la difesa dai raggi ultravioletti, la rimozione dei radicali liberi che sono tossici, l’impollinazione, la dispersione dei semi, la termoregolazione e la difesa. I pigmenti non fotosintetici hanno il potenziale di avere più funzioni contemporaneamente. Bisogna anche essere cauti perché non dobbiamo dare per scontato che, poiché abbiamo trovato una funzione apparente di una colorazione, questo necessariamente significa che abbiamo una spiegazione completa del fenomeno. Varie ipotesi che riguardano la colorazione delle foglie e di altre parti delle piante non devono essere in contrasto o escludere altre spiegazioni funzionali di diversi tipi di colorazione, e tratti come la colorazione, che potrebbero avere più di un tipo di beneficio, potrebbero essere selezionati da diversi agenti.

L’evoluzione della colorazione delle piante riflette un adattamento sia a pressioni fisiologiche che alle relazioni con altri organismi. Indubbiamente le colorazioni aposematiche (l’aposematismo è una colorazione specifica per cui organismi velenosi, pericolosi o non commestibili, avvertono visivamente le loro caratteristiche ad altri organismi) danno alle piante il grande vantaggio di segnali visivi che avvertono gli erbivori della poco commestibilità o della velenosità delle piante stesse. Sono soprattutto gli organi vegetativi, come le foglie, le spine e il fusto, a mostrare colorazioni aposematiche, allo stesso modo in cui fanno gli animali nei confronti dei loro predatori. Purtroppo il numero sorprendentemente basso degli studi sulle piante riguardanti le colorazioni difensive, rispetto a quelli zoologici, rende queste ricerche innovative e allo stesso tempo stimolanti.

Le colorazioni aposematiche si basano sull’abilità del bersaglio nemico di associare il segnale visivo al rischio, danno o non commestibilità, e quindi di evitare l’organismo segnale come preda. I tipici colori aposematici negli animali sono giallo, arancio, rosso, viola, nero, bianco e marrone, o combinazioni di questi. La difesa comune da parte di molte colorazioni aposematiche ha portato all’evoluzione di molti animali in grado di imitarle. Tra queste strategie mimetiche, le più famose sono la mülleriana, dove gli animali che si difendono si imitano l’un l’altro, condividendo i costi dell’apprendimento da parte del predatore tra tutte le prede, e la batesiana, in cui gli animali indifesi beneficiano dell’esistenza di modelli aposematici comuni nelle specie in grado di difendersi.

Una delle discussioni più interessanti sulle colorazioni delle piante è quella riguardante il colore giallo e rosso delle foglie autunnali.

L’abscissione di una parte della pianta si verifica per liberarsi di un organo non più necessario, come una foglia in autunno. Nelle foglie, l’abscissione è il distacco del picciolo dal ramo. Così facendo, i vasi conduttori che passano sia nel ramo che nel picciolo si spezzano, impedendo il passaggio della linfa. La foglia si secca e così il vento ne provoca il distacco (vedi figura e spiegazione in basso). Nelle zone temperate ad alternanza di stagioni e solo per le piante caducifoglie, le foglie cadono in autunno perché in inverno le ore e l’intensità di luce sono minori e quindi le coste diventerebbero più un costo energetico per l’albero che un vantaggio.

Se è quindi chiaro come e perché le foglie cadano, non è per nulla chiaro perché cambino colore prima di cadere.

 

In autunno al momento della caduta delle foglie, alla base del picciolo, alcune cellule proliferano formando lo strato di abscissione. E’ un tessuto formato da cellule piccole, piatte con pareti molto sottili e prive di sostegno meccanico. Le lamelle mediane gelificano lasciando la foglia attaccata al ramo solo per mezzo dei fasci, che finiscono per rompersi provocando la caduta della foglia. Al di sotto dello strato di absissione si forma uno strato protettivo con cellule suberificate, in grado di isolare la foglia dal fusto prima della caduta.

Fonte: http://slideplayer.it/slide/2934734/10/images/8/Strato+di+abscissione.jpg

 

Per molti decenni si è creduto che i colori autunnali delle foglie appaiono dopo la degradazione della clorofilla (verde), che li maschera, e che questi colori non abbiano alcuna funzione. I benefici fisiologici della colorazione autunnale delle foglie, come la protezione dalla fotoinibizione e dalla fotossidazione, sono stati accertati. Finora, sono stati proposti vari ruoli difensivi di questa colorazione nei confronti degli erbivori. La prima, la più discussa, è che le colorazioni accese autunnali sono segnali che indicano una buona capacità di difendersi da parte degli alberi (come avviene per la coda magnifica di un pavone maschio, utile per farsi notare dalle femmine e trasmettere così i suoi geni). Questa funzione risponde al principio dell’handicap, anche detto del segnale onesto, un’ipotesi proposta nel 1975 dal biologo Amotz Zahavi, inerente alla comunicazione e al comportamento animale. Secondo questa ipotesi, il segnale emesso da un organismo è tanto più attendibile quanto più appare evidente lo sforzo (o spreco, o handicap) nell’emetterlo. La funzione della colorazione autunnale delle foglie potrebbe anche essere in alcuni casi aposematismo o mimetismo, oppure potrebbe servire per attirare insetti per stabilire relazioni di mutualismo (ad es., attirare formiche che si nutrono di afidi, a beneficio sia delle formiche che degli alberi). Un’altra ipotesi interessante riguarda il ruolo difensivo della colorazione delle foglie, che riduce la capacità di camuffamento degli insetti erbivori sulle foglie stesse, aumentandone il contrasto con lo sfondo.

In opposizione al principio dell’handicap (anche perché la colorazione autunnale non è energeticamente costosa), altre teorie suggeriscono che le foglie giallo/rosse fungono per gli afidi da indicatori dell’azoto disponibile sotto forma di aminoacidi, e quindi sono un segnale attrattivo più che repellente. Altri studiosi hanno ipotizzato che la colorazione autunnale sia una specie di schermo solare, oltretutto in grado di riscaldare le foglie e da funzionare come antiossidante. In accordo con il principio dell’handicap, invece, un’altra ipotesi si basa sul ruolo degli antociani, pigmenti dal tipico colore rosso-blu-viola, che si accumulano e si rendono evidenti durante la senescenza autunnale delle foglie. Infatti, pochi insetti erbivori si nutrirebbero di piante ricche di antociani perché questo è correlato alla maggiore difesa chimica (non commestibilità o poco valore nutritivo) delle foglie degli alberi. Altri ancora negano ogni relazione con gli erbivori, affermando che il ruolo della colorazione autunnale delle foglie è unicamente fisiologico.

L’aposematismo delle foglie autunnali si caratterizza quindi con la loro alta capacità di difesa nei confronti degli erbivori/patogeni nonché nella loro sgradevolezza/non commestibilità. In alcuni casi subentra anche il mimetismo, quando cioè foglie non tossiche e commestibili mimano quelle tossiche (mimetismo batesiano). La questione del ruolo potenziale del mimetismo nell’evoluzione del colore rosso o giallo è ancora un enigma. Se le foglie gialle vecchie sono sgradevoli, mentre le foglie appena diventate gialle sono ricche di aminoacidi, allora il mimetismo batesiano da parte delle foglie appena diventate gialle sembra operare insieme alle foglie dello stesso albero diventate gialle precedentemente, o anche tra alberi della stessa specie che differiscono nella tempistica della colorazione autunnale, o anche tra specie diverse. Infine, c’è anche la incredibile possibilità che l’aposematismo olfattivo delle foglie giallo/rosse agisca simultaneamente con quello visivo, e che quindi le foglie autunnali emettano stanze volatili repellenti contro gli erbivori. C’è ancora molto da studiare per capire il giallo e il rosso delle chiome arboree autunnali, ma nel frattempo godiamo del piacere emotivo che ci dà un albero dai colori accesi, prima di un lungo inverno.

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Ott
30
2017
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Un mondo intorno alle radici

 

Nelle piante vascolari, la radice è l’organo di una pianta che si trova tipicamente sotto la superficie del suolo. La prima radice che viene dall’embrione di una pianta è chiamata radichetta. Le radici generalmente crescono in qualsiasi direzione in cui esiste il giusto equilibrio tra aria, sostanze nutritive e acqua per soddisfare le esigenze della pianta, di solito evitando terreni asciutti. Le radici più profonde si trovano generalmente nei deserti e nelle foreste temperate di conifere; la più superficiali della tundra, delle foreste boreali e delle praterie temperate. La più profonda radice vivente osservata – 60 m sotto la superficie del suolo – è stata osservata durante lo scavo di una miniera a cielo aperto in Arizona. La maggior parte delle radici si trovano relativamente vicine alla superficie del suolo, dove la disponibilità dei nutrienti e l’aerazione sono più abbondanti. La profondità di radicazione può essere fisicamente limitata da un suolo roccioso o compattato vicino alla superficie o da condizioni anaerobiche (prove di ossigeno) di un suolo.

Il termine “rizosfera” è stato coniato nel 1904 dal microbiologo tedesco Hiltner e definito come “il suolo influenzato dalle radici (viventi)“. Questa “influenza radicale” diminuisce allontanandosi dalla superficie delle radici, causando gradienti fisico-chimici e biologici tra la rizosfera e il cosiddetto suolo sfuso (bulk soil). A causa della disponibilità di basse concentrazioni di carbonio e della diffusione relativamente bassa di sostanze nutritive dalle radici vegetali nel suolo circostante, il suolo sfuso è generalmente un ambiente relativamente povero e con ridotta attività biologica rispetto alla rizosfera. Al contrario, a causa del processo di rizodeposizione descritto qui di seguito, la rizosfera è spesso caratterizzata da un’elevata attività biologica e da un’elevata disponibilità di nutrienti.

A seconda della struttura e della struttura del suolo, delle specie vegetali e di altri parametri come il tenore di umidità del suolo, è possibile osservare effetti diretti delle radici in crescita sulla maggior parte delle proprietà del suolo a una distanza che va da pochi micrometri fino a circa 7 mm dalla superficie di una radice attiva. Tuttavia, gli effetti della rizosfera possono superare questa distanza, fino ad arrivare a una scala di alcuni centimetri in alcuni casi, specialmente quando si considerano composti altamente mobili come acqua o CO2. Inoltre, questa distanza di influenza può essere ulteriormente aumentata quando il suolo viene esplorato dalle ife fungine, che si estendono dai segmenti di radici micorrizate, a formare quella che si definisce “micorizosfera” (foto in basso).

 

Scansione di un microcosmo contenente una piantina di pino micorizzata e marcata con 14CO2 (il carbonio 14 è una forma radioattiva di carbonio). L’immagine a destra mostra dove il carbonio è stato fissato dalla pianta mediante fotosintesi e poi trasportato nelle radici. Il trasporto del carbonio, sotto forma di zuccheri contenenti 14C nella micorizosfera, è chiaramente visibile. Da: Finlay (2006). Handbook of methods used in rhizosphere research. Swiss Federal Research Institute. pp. 338-339.

 

Il confine interno della rizosfera non è ben definito. Considerando il movimento dell’acqua, delle sostanze nutritive o dei microrganismi endofitici all’interno delle radici – ad esempio tra le pareti delle cellule radicali – il limite interno è inadeguatamente rappresentato dalla superficie esterna della radice, come descritto nella maggior parte dei modelli della rizosfera. È stato pertanto suggerito che sarebbe più saggio includere la radice nel suo complesso.

 

Processi importanti che avvengono nella rizosfera

Come riportato nella figura in alto, il suolo è un complesso sistema a tre fasi descritto, con diversi gradi di eterogeneità spaziale e temporale delle sue proprietà fisiche e chimiche (figura in basso). La fauna del suolo, i microrganismi e le radici di piante in crescita sono le cause principali delle differenze sia in termini spaziali che temporali. Oltre alle conseguenze fisiche della penetrazione delle radici, l’assorbimento di acqua e sostanze nutritive dalle radici da un lato e il rilascio di carbonio organico dalle radici dall’altro sono i due principali processi che maggiormente influenzano le proprietà del suolo nelle vicinanze delle radici delle piante.

 

Una rappresentazione schematica della rizosfera come un sistema a tre fasi, con la fase solida della massa del suolo (SM), la fase della soluzione del suolo (SS) e la fase del gas del suolo (SG). L’eterogeneità spaziale longitudinalmente e perpendicolarmente alla crescita radicale di un sistema radicale in via di sviluppo è sottolineata e sovrapposta alla variabilità temporale: (A) crescita della radice, (B) ricambio delle radici e delle ife fungine, (C) cambiamenti diurni o stagionali dell’attività delle radici (es., essudazione, assorbimento), o (D) organismi associati. Da: Luster et al. 2009. Plant and Soil, 321: 457482.

 

L’assorbimento da parte delle piante causa gradienti di umidità del suolo. Questo, insieme all’assorbimento di sostanze nutritive, provoca gradienti chimici nel suolo, sia all’interno della fase solida che nella soluzione del suolo (l’acqua che scorre tra le particelle del suolo). Forse il processo più influente è il rilascio nel suolo da parte delle radici del carbonio fissato con la fotosintesi. Questo processo può essere indotto per aumentare la disponibilità di sostanze nutritive, per ridurre la tossicità dei costituenti del suolo, per attirare e nutrire microrganismi benefici o per dissuadere i patogeni. Per esempio, le piante sono in grado di accelerare l’essudazione di anioni di acido organico a basso peso molecolare per aumentare la solubilità del fosforo o per formare legami chimici con gli ioni di alluminio nella soluzione del suolo e ridurre così la loro tossicità (foto in basso).

 

La fotografia mostra le radici di alberi e piante erbacee esposte in un taglio all’interno di un suolo sabbioso. La struttura e la struttura del suolo sono importanti controlli sullo sviluppo delle radici. L’inserto mostra gli essudati radicali legati agli ioni di alluminio nella rizosfera di lupino sono, visualizzati come sbiancamento del complesso rosso Al-aluminon. Da: Neumann, 2006. Handbook of methods used in rhizosphere research, Swiss Federal Research Institute. pp. 323-324.

 

La crescita della radice è accompagnata anche dalla disgregazione delle cellule viventi, dalla senescenza, dalle lesioni alle cellule e dalle secrezioni delle cellule vegetali, per cui si verifica un rilascio passivo di diversi componenti dalle radici nel suolo. L’intera gamma di composti rilasciati dalla radice, che si accumula nella rizosfera, è chiamata “rizodeposizione“. Inoltre, le radici delle piante e i funghi micorrizici possono liberare gas, come anidride carbonica o ossigeno, nel suolo. Mentre il primo è generalmente un meccanismo piuttosto passivo per liberare carbonio mineralizzato, il secondo può essere un mezzo per creare un ambiente ben areato per le piante che crescono nelle zone umide.

Oltre ai gradienti radiali che si estendono dalle radici, c’è una ulteriore eterogeneità longitudinale lungo la direzione della crescita radicale. Diversi segmenti di radice differiscono nella loro funzionalità in termini di assorbimento (ad esempio acqua o sostanze nutritive) e/o rizodeposizione. Ad esempio, i punti in cui la rizodeposizione è più attiva sono i peli della radice e la zona apicale (cioè la “punta” della radice). Inoltre, vi è una variazione temporale dell’influenza radicale, dovuta a variazioni giornaliere, stagionali o legate all’età, sull’attività fisiologica dei segmenti di radice. Tuttavia, questi effetti sono relativamente di poca importanza. Dopo la morte di una radice, la rizosfera può trasformarsi in un suolo ancora diverso dal suolo sfuso. Le parti morte del sistema radicale diventano prima fonti locali di materia organica e, dopo la loro degradazione, di macropori che rimangono dopo la decomposizione delle radici. Questi possono avere un forte impatto sulle proprietà di trasporto di acqua, aria e nutrienti del suolo. Insieme, il ricambio radicale e la rizodeposizione, rappresentano fino al 40% del totale degli input di carbonio nei suoli.

 

Biodiversità nella rizosfera

Come conseguenza della rizodeposizione, una caratteristica particolarmente importante della rizosfera è l’alta disponibilità di carbonio facilmente degradabile. Questo alimenta l’attività microbica, che nella rizosfera può essere fino a 50 volte superiore di quella del suolo sfuso, e costituisce la base per una complessa rete di sostanze nutritive che collega batteri, funghi, nematodi, protozoi, alghe e microartropodi. Molti membri di questa comunità non influenzano le piante, mentre altri esercitano effetti deleteri o benefici. I microrganismi che influenzano negativamente la crescita e la salute delle piante includono funghi o batteri patogeni, nonché nematodi. Gli organismi benefici comprendono batteri che fissano l’azoto (azotofissatori), funghi endo- e ectomicorrizici, e rizobatteri e funghi che promuovono la crescita delle piante (plant-growth promoting microorganisms, PGPMs). La comunità microbica, inoltre, partecipa attivamente alla definizione della composizione del carbonio della rizosfera, degradando e secernendo composti organici complessi e lisando le cellule vegetali. Il numero e la diversità degli organismi dipendono da complessi cicli tra la quantità e la qualità delle rizodeposizioni, le interazioni all’interno della rete alimentare e le proprietà fisico-chimiche del suolo, quali la disponibilità di nutrienti fondamentali, la struttura del suolo e i parametri ambientali, primi tra tutti umidità del suolo e temperatura. Un esempio di tali anelli di retroazione è illustrato nella figura in basso.

 

Un modello concettuale di cicli di retroazione all’interno di una rizosfera che coinvolge diversi membri della rete trofica del suolo. Gli essudati radicali (1) stimolano la crescita di una comunità batterica diversa (2) e successivamente di protozoi, che si nutrono di batteri (3). Ammoniaca viene secreta dai protozoi e ciò favorisce i batteri nitrificanti e i batteri produttori di acido indol-3-acetico (IAA+) (4). Il rilascio di molecole che fungono da segnale chimico (5), come NO3 e IAA, induce la crescita di radici laterali (6), portando a rilascio di più essudati (7), successiva crescita batterica (8), ecc. Da: Bonkowski (2004), New Phytologist, 162: 617-631.

 

L’importanza ecologica della rizosfera

A causa delle molteplici e complesse interazioni tra suolo, radici, microbi e fauna del suolo, la rizosfera è generalmente caratterizzata da proprietà che sono essenziali per la nutrizione delle piante e il funzionamento dell’intero ecosistema. A causa dell’elevata attività biologica, la rizosfera è spesso un “punto caldo” per le trasformazioni biogeochimiche e per i flussi di elementi. Pertanto, questo comparto dovrebbe ricevere particolare attenzione quando si decide di studiare il ciclo degli elementi e gli effetti climatici correlati. Inoltre, la rizosfera presenta una maggiore resistenza e resilienza a stress esterni meccanici, come l’erosione, inondazione e movimenti sismici, rispetto al suolo non associato alle radici. Questo la dice lunga sul fatto che un suolo coperto da vegetazione sia più resistente alle catastrofi naturali, influenzando indirettamente anche noi umani.

 

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