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Ott
30
2017

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Un mondo intorno alle radici

 

Nelle piante vascolari, la radice è l’organo di una pianta che si trova tipicamente sotto la superficie del suolo. La prima radice che viene dall’embrione di una pianta è chiamata radichetta. Le radici generalmente crescono in qualsiasi direzione in cui esiste il giusto equilibrio tra aria, sostanze nutritive e acqua per soddisfare le esigenze della pianta, di solito evitando terreni asciutti. Le radici più profonde si trovano generalmente nei deserti e nelle foreste temperate di conifere; la più superficiali della tundra, delle foreste boreali e delle praterie temperate. La più profonda radice vivente osservata – 60 m sotto la superficie del suolo – è stata osservata durante lo scavo di una miniera a cielo aperto in Arizona. La maggior parte delle radici si trovano relativamente vicine alla superficie del suolo, dove la disponibilità dei nutrienti e l’aerazione sono più abbondanti. La profondità di radicazione può essere fisicamente limitata da un suolo roccioso o compattato vicino alla superficie o da condizioni anaerobiche (prove di ossigeno) di un suolo.

Il termine “rizosfera” è stato coniato nel 1904 dal microbiologo tedesco Hiltner e definito come “il suolo influenzato dalle radici (viventi)“. Questa “influenza radicale” diminuisce allontanandosi dalla superficie delle radici, causando gradienti fisico-chimici e biologici tra la rizosfera e il cosiddetto suolo sfuso (bulk soil). A causa della disponibilità di basse concentrazioni di carbonio e della diffusione relativamente bassa di sostanze nutritive dalle radici vegetali nel suolo circostante, il suolo sfuso è generalmente un ambiente relativamente povero e con ridotta attività biologica rispetto alla rizosfera. Al contrario, a causa del processo di rizodeposizione descritto qui di seguito, la rizosfera è spesso caratterizzata da un’elevata attività biologica e da un’elevata disponibilità di nutrienti.

A seconda della struttura e della struttura del suolo, delle specie vegetali e di altri parametri come il tenore di umidità del suolo, è possibile osservare effetti diretti delle radici in crescita sulla maggior parte delle proprietà del suolo a una distanza che va da pochi micrometri fino a circa 7 mm dalla superficie di una radice attiva. Tuttavia, gli effetti della rizosfera possono superare questa distanza, fino ad arrivare a una scala di alcuni centimetri in alcuni casi, specialmente quando si considerano composti altamente mobili come acqua o CO2. Inoltre, questa distanza di influenza può essere ulteriormente aumentata quando il suolo viene esplorato dalle ife fungine, che si estendono dai segmenti di radici micorrizate, a formare quella che si definisce “micorizosfera” (foto in basso).

 

Scansione di un microcosmo contenente una piantina di pino micorizzata e marcata con 14CO2 (il carbonio 14 è una forma radioattiva di carbonio). L’immagine a destra mostra dove il carbonio è stato fissato dalla pianta mediante fotosintesi e poi trasportato nelle radici. Il trasporto del carbonio, sotto forma di zuccheri contenenti 14C nella micorizosfera, è chiaramente visibile. Da: Finlay (2006). Handbook of methods used in rhizosphere research. Swiss Federal Research Institute. pp. 338-339.

 

Il confine interno della rizosfera non è ben definito. Considerando il movimento dell’acqua, delle sostanze nutritive o dei microrganismi endofitici all’interno delle radici – ad esempio tra le pareti delle cellule radicali – il limite interno è inadeguatamente rappresentato dalla superficie esterna della radice, come descritto nella maggior parte dei modelli della rizosfera. È stato pertanto suggerito che sarebbe più saggio includere la radice nel suo complesso.

 

Processi importanti che avvengono nella rizosfera

Come riportato nella figura in alto, il suolo è un complesso sistema a tre fasi descritto, con diversi gradi di eterogeneità spaziale e temporale delle sue proprietà fisiche e chimiche (figura in basso). La fauna del suolo, i microrganismi e le radici di piante in crescita sono le cause principali delle differenze sia in termini spaziali che temporali. Oltre alle conseguenze fisiche della penetrazione delle radici, l’assorbimento di acqua e sostanze nutritive dalle radici da un lato e il rilascio di carbonio organico dalle radici dall’altro sono i due principali processi che maggiormente influenzano le proprietà del suolo nelle vicinanze delle radici delle piante.

 

Una rappresentazione schematica della rizosfera come un sistema a tre fasi, con la fase solida della massa del suolo (SM), la fase della soluzione del suolo (SS) e la fase del gas del suolo (SG). L’eterogeneità spaziale longitudinalmente e perpendicolarmente alla crescita radicale di un sistema radicale in via di sviluppo è sottolineata e sovrapposta alla variabilità temporale: (A) crescita della radice, (B) ricambio delle radici e delle ife fungine, (C) cambiamenti diurni o stagionali dell’attività delle radici (es., essudazione, assorbimento), o (D) organismi associati. Da: Luster et al. 2009. Plant and Soil, 321: 457482.

 

L’assorbimento da parte delle piante causa gradienti di umidità del suolo. Questo, insieme all’assorbimento di sostanze nutritive, provoca gradienti chimici nel suolo, sia all’interno della fase solida che nella soluzione del suolo (l’acqua che scorre tra le particelle del suolo). Forse il processo più influente è il rilascio nel suolo da parte delle radici del carbonio fissato con la fotosintesi. Questo processo può essere indotto per aumentare la disponibilità di sostanze nutritive, per ridurre la tossicità dei costituenti del suolo, per attirare e nutrire microrganismi benefici o per dissuadere i patogeni. Per esempio, le piante sono in grado di accelerare l’essudazione di anioni di acido organico a basso peso molecolare per aumentare la solubilità del fosforo o per formare legami chimici con gli ioni di alluminio nella soluzione del suolo e ridurre così la loro tossicità (foto in basso).

 

La fotografia mostra le radici di alberi e piante erbacee esposte in un taglio all’interno di un suolo sabbioso. La struttura e la struttura del suolo sono importanti controlli sullo sviluppo delle radici. L’inserto mostra gli essudati radicali legati agli ioni di alluminio nella rizosfera di lupino sono, visualizzati come sbiancamento del complesso rosso Al-aluminon. Da: Neumann, 2006. Handbook of methods used in rhizosphere research, Swiss Federal Research Institute. pp. 323-324.

 

La crescita della radice è accompagnata anche dalla disgregazione delle cellule viventi, dalla senescenza, dalle lesioni alle cellule e dalle secrezioni delle cellule vegetali, per cui si verifica un rilascio passivo di diversi componenti dalle radici nel suolo. L’intera gamma di composti rilasciati dalla radice, che si accumula nella rizosfera, è chiamata “rizodeposizione“. Inoltre, le radici delle piante e i funghi micorrizici possono liberare gas, come anidride carbonica o ossigeno, nel suolo. Mentre il primo è generalmente un meccanismo piuttosto passivo per liberare carbonio mineralizzato, il secondo può essere un mezzo per creare un ambiente ben areato per le piante che crescono nelle zone umide.

Oltre ai gradienti radiali che si estendono dalle radici, c’è una ulteriore eterogeneità longitudinale lungo la direzione della crescita radicale. Diversi segmenti di radice differiscono nella loro funzionalità in termini di assorbimento (ad esempio acqua o sostanze nutritive) e/o rizodeposizione. Ad esempio, i punti in cui la rizodeposizione è più attiva sono i peli della radice e la zona apicale (cioè la “punta” della radice). Inoltre, vi è una variazione temporale dell’influenza radicale, dovuta a variazioni giornaliere, stagionali o legate all’età, sull’attività fisiologica dei segmenti di radice. Tuttavia, questi effetti sono relativamente di poca importanza. Dopo la morte di una radice, la rizosfera può trasformarsi in un suolo ancora diverso dal suolo sfuso. Le parti morte del sistema radicale diventano prima fonti locali di materia organica e, dopo la loro degradazione, di macropori che rimangono dopo la decomposizione delle radici. Questi possono avere un forte impatto sulle proprietà di trasporto di acqua, aria e nutrienti del suolo. Insieme, il ricambio radicale e la rizodeposizione, rappresentano fino al 40% del totale degli input di carbonio nei suoli.

 

Biodiversità nella rizosfera

Come conseguenza della rizodeposizione, una caratteristica particolarmente importante della rizosfera è l’alta disponibilità di carbonio facilmente degradabile. Questo alimenta l’attività microbica, che nella rizosfera può essere fino a 50 volte superiore di quella del suolo sfuso, e costituisce la base per una complessa rete di sostanze nutritive che collega batteri, funghi, nematodi, protozoi, alghe e microartropodi. Molti membri di questa comunità non influenzano le piante, mentre altri esercitano effetti deleteri o benefici. I microrganismi che influenzano negativamente la crescita e la salute delle piante includono funghi o batteri patogeni, nonché nematodi. Gli organismi benefici comprendono batteri che fissano l’azoto (azotofissatori), funghi endo- e ectomicorrizici, e rizobatteri e funghi che promuovono la crescita delle piante (plant-growth promoting microorganisms, PGPMs). La comunità microbica, inoltre, partecipa attivamente alla definizione della composizione del carbonio della rizosfera, degradando e secernendo composti organici complessi e lisando le cellule vegetali. Il numero e la diversità degli organismi dipendono da complessi cicli tra la quantità e la qualità delle rizodeposizioni, le interazioni all’interno della rete alimentare e le proprietà fisico-chimiche del suolo, quali la disponibilità di nutrienti fondamentali, la struttura del suolo e i parametri ambientali, primi tra tutti umidità del suolo e temperatura. Un esempio di tali anelli di retroazione è illustrato nella figura in basso.

 

Un modello concettuale di cicli di retroazione all’interno di una rizosfera che coinvolge diversi membri della rete trofica del suolo. Gli essudati radicali (1) stimolano la crescita di una comunità batterica diversa (2) e successivamente di protozoi, che si nutrono di batteri (3). Ammoniaca viene secreta dai protozoi e ciò favorisce i batteri nitrificanti e i batteri produttori di acido indol-3-acetico (IAA+) (4). Il rilascio di molecole che fungono da segnale chimico (5), come NO3 e IAA, induce la crescita di radici laterali (6), portando a rilascio di più essudati (7), successiva crescita batterica (8), ecc. Da: Bonkowski (2004), New Phytologist, 162: 617-631.

 

L’importanza ecologica della rizosfera

A causa delle molteplici e complesse interazioni tra suolo, radici, microbi e fauna del suolo, la rizosfera è generalmente caratterizzata da proprietà che sono essenziali per la nutrizione delle piante e il funzionamento dell’intero ecosistema. A causa dell’elevata attività biologica, la rizosfera è spesso un “punto caldo” per le trasformazioni biogeochimiche e per i flussi di elementi. Pertanto, questo comparto dovrebbe ricevere particolare attenzione quando si decide di studiare il ciclo degli elementi e gli effetti climatici correlati. Inoltre, la rizosfera presenta una maggiore resistenza e resilienza a stress esterni meccanici, come l’erosione, inondazione e movimenti sismici, rispetto al suolo non associato alle radici. Questo la dice lunga sul fatto che un suolo coperto da vegetazione sia più resistente alle catastrofi naturali, influenzando indirettamente anche noi umani.

 

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