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Nov
28
2017
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Si sta come d’autunno sugli alberi le foglie

 

 

Molte piante terrestri hanno organi o tessuti di colori diversi dal verde. Questi colori possono avere un costo o dare un vantaggio alle piante che li mostrano. Il costo energetico per produrre organi colorati ha tre aspetti. Primo, richiede l’allocazione di risorse per sintetizzare i pigmenti. Secondo, ogni colore di un organo di una parte aerea non legnosa, ad eccezione del verde, potrebbe in molti casi essere correlato ad una diminuzione della fotosintesi. Terzo, i colori diversi dal verde potrebbero attrarre gli erbivori. In generale, i benefici della colorazione dovrebbero essere più alti dei costi, affinché il carattere si diffonda.

I pigmenti vegetali e le colorazioni causate da spazi di aria o altri effetti fisici (riflessione, rifrazione, interferenza) hanno una funzione fisiologica e di comunicazione, come ad esempio la fotosintesi, la difesa dai raggi ultravioletti, la rimozione dei radicali liberi che sono tossici, l’impollinazione, la dispersione dei semi, la termoregolazione e la difesa. I pigmenti non fotosintetici hanno il potenziale di avere più funzioni contemporaneamente. Bisogna anche essere cauti perché non dobbiamo dare per scontato che, poiché abbiamo trovato una funzione apparente di una colorazione, questo necessariamente significa che abbiamo una spiegazione completa del fenomeno. Varie ipotesi che riguardano la colorazione delle foglie e di altre parti delle piante non devono essere in contrasto o escludere altre spiegazioni funzionali di diversi tipi di colorazione, e tratti come la colorazione, che potrebbero avere più di un tipo di beneficio, potrebbero essere selezionati da diversi agenti.

L’evoluzione della colorazione delle piante riflette un adattamento sia a pressioni fisiologiche che alle relazioni con altri organismi. Indubbiamente le colorazioni aposematiche (l’aposematismo è una colorazione specifica per cui organismi velenosi, pericolosi o non commestibili, avvertono visivamente le loro caratteristiche ad altri organismi) danno alle piante il grande vantaggio di segnali visivi che avvertono gli erbivori della poco commestibilità o della velenosità delle piante stesse. Sono soprattutto gli organi vegetativi, come le foglie, le spine e il fusto, a mostrare colorazioni aposematiche, allo stesso modo in cui fanno gli animali nei confronti dei loro predatori. Purtroppo il numero sorprendentemente basso degli studi sulle piante riguardanti le colorazioni difensive, rispetto a quelli zoologici, rende queste ricerche innovative e allo stesso tempo stimolanti.

Le colorazioni aposematiche si basano sull’abilità del bersaglio nemico di associare il segnale visivo al rischio, danno o non commestibilità, e quindi di evitare l’organismo segnale come preda. I tipici colori aposematici negli animali sono giallo, arancio, rosso, viola, nero, bianco e marrone, o combinazioni di questi. La difesa comune da parte di molte colorazioni aposematiche ha portato all’evoluzione di molti animali in grado di imitarle. Tra queste strategie mimetiche, le più famose sono la mülleriana, dove gli animali che si difendono si imitano l’un l’altro, condividendo i costi dell’apprendimento da parte del predatore tra tutte le prede, e la batesiana, in cui gli animali indifesi beneficiano dell’esistenza di modelli aposematici comuni nelle specie in grado di difendersi.

Una delle discussioni più interessanti sulle colorazioni delle piante è quella riguardante il colore giallo e rosso delle foglie autunnali.

L’abscissione di una parte della pianta si verifica per liberarsi di un organo non più necessario, come una foglia in autunno. Nelle foglie, l’abscissione è il distacco del picciolo dal ramo. Così facendo, i vasi conduttori che passano sia nel ramo che nel picciolo si spezzano, impedendo il passaggio della linfa. La foglia si secca e così il vento ne provoca il distacco (vedi figura e spiegazione in basso). Nelle zone temperate ad alternanza di stagioni e solo per le piante caducifoglie, le foglie cadono in autunno perché in inverno le ore e l’intensità di luce sono minori e quindi le coste diventerebbero più un costo energetico per l’albero che un vantaggio.

Se è quindi chiaro come e perché le foglie cadano, non è per nulla chiaro perché cambino colore prima di cadere.

 

In autunno al momento della caduta delle foglie, alla base del picciolo, alcune cellule proliferano formando lo strato di abscissione. E’ un tessuto formato da cellule piccole, piatte con pareti molto sottili e prive di sostegno meccanico. Le lamelle mediane gelificano lasciando la foglia attaccata al ramo solo per mezzo dei fasci, che finiscono per rompersi provocando la caduta della foglia. Al di sotto dello strato di absissione si forma uno strato protettivo con cellule suberificate, in grado di isolare la foglia dal fusto prima della caduta.

Fonte: http://slideplayer.it/slide/2934734/10/images/8/Strato+di+abscissione.jpg

 

Per molti decenni si è creduto che i colori autunnali delle foglie appaiono dopo la degradazione della clorofilla (verde), che li maschera, e che questi colori non abbiano alcuna funzione. I benefici fisiologici della colorazione autunnale delle foglie, come la protezione dalla fotoinibizione e dalla fotossidazione, sono stati accertati. Finora, sono stati proposti vari ruoli difensivi di questa colorazione nei confronti degli erbivori. La prima, la più discussa, è che le colorazioni accese autunnali sono segnali che indicano una buona capacità di difendersi da parte degli alberi (come avviene per la coda magnifica di un pavone maschio, utile per farsi notare dalle femmine e trasmettere così i suoi geni). Questa funzione risponde al principio dell’handicap, anche detto del segnale onesto, un’ipotesi proposta nel 1975 dal biologo Amotz Zahavi, inerente alla comunicazione e al comportamento animale. Secondo questa ipotesi, il segnale emesso da un organismo è tanto più attendibile quanto più appare evidente lo sforzo (o spreco, o handicap) nell’emetterlo. La funzione della colorazione autunnale delle foglie potrebbe anche essere in alcuni casi aposematismo o mimetismo, oppure potrebbe servire per attirare insetti per stabilire relazioni di mutualismo (ad es., attirare formiche che si nutrono di afidi, a beneficio sia delle formiche che degli alberi). Un’altra ipotesi interessante riguarda il ruolo difensivo della colorazione delle foglie, che riduce la capacità di camuffamento degli insetti erbivori sulle foglie stesse, aumentandone il contrasto con lo sfondo.

In opposizione al principio dell’handicap (anche perché la colorazione autunnale non è energeticamente costosa), altre teorie suggeriscono che le foglie giallo/rosse fungono per gli afidi da indicatori dell’azoto disponibile sotto forma di aminoacidi, e quindi sono un segnale attrattivo più che repellente. Altri studiosi hanno ipotizzato che la colorazione autunnale sia una specie di schermo solare, oltretutto in grado di riscaldare le foglie e da funzionare come antiossidante. In accordo con il principio dell’handicap, invece, un’altra ipotesi si basa sul ruolo degli antociani, pigmenti dal tipico colore rosso-blu-viola, che si accumulano e si rendono evidenti durante la senescenza autunnale delle foglie. Infatti, pochi insetti erbivori si nutrirebbero di piante ricche di antociani perché questo è correlato alla maggiore difesa chimica (non commestibilità o poco valore nutritivo) delle foglie degli alberi. Altri ancora negano ogni relazione con gli erbivori, affermando che il ruolo della colorazione autunnale delle foglie è unicamente fisiologico.

L’aposematismo delle foglie autunnali si caratterizza quindi con la loro alta capacità di difesa nei confronti degli erbivori/patogeni nonché nella loro sgradevolezza/non commestibilità. In alcuni casi subentra anche il mimetismo, quando cioè foglie non tossiche e commestibili mimano quelle tossiche (mimetismo batesiano). La questione del ruolo potenziale del mimetismo nell’evoluzione del colore rosso o giallo è ancora un enigma. Se le foglie gialle vecchie sono sgradevoli, mentre le foglie appena diventate gialle sono ricche di aminoacidi, allora il mimetismo batesiano da parte delle foglie appena diventate gialle sembra operare insieme alle foglie dello stesso albero diventate gialle precedentemente, o anche tra alberi della stessa specie che differiscono nella tempistica della colorazione autunnale, o anche tra specie diverse. Infine, c’è anche la incredibile possibilità che l’aposematismo olfattivo delle foglie giallo/rosse agisca simultaneamente con quello visivo, e che quindi le foglie autunnali emettano stanze volatili repellenti contro gli erbivori. C’è ancora molto da studiare per capire il giallo e il rosso delle chiome arboree autunnali, ma nel frattempo godiamo del piacere emotivo che ci dà un albero dai colori accesi, prima di un lungo inverno.

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