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Apr
29
2013
1

(Forse) il più classico esempio di coevoluzione tra piante e animali

 

 

 

Le api ed il miele costituiscono oggetto dell’attenzione dell’uomo fin dagli albori della civiltà. Diecimila anni di storia: dai primi raccoglitori di miele del Neolitico, agli attuali apicoltori. Questo stretto rapporto tra l’uomo, l’ape ed il miele ha generato una quantità di storie, leggende e tradizioni che ancora oggi sopravvivono.

Per capire l’importanza del mondo delle api si può citare una celebre frase pronunciata da Albert Einstein secondo cui “Se l’ape scomparisse dalla terra, all’umanità resterebbero quattro anni di vita; niente più api, niente più impollinazione, niente più piante, niente più animali, niente più esseri umani”.

A lungo considerata solo un’ipotesi, tale affermazione, nel corso degli ultimi anni, si sta rivelando molto vicina alla realtà. La moria delle api che si è verificata in questi ultimi anni in tutto il mondo, ha raggiunto le dimensioni di una vera e propria catastrofe, tanto da mettere a repentaglio l’intera agricoltura mondiale.

Secondo i dati forniti dalla FAO[1], infatti, l’84% delle specie vegetali vive e si riproduce grazie alle api, per cui senza di queste non vi sarebbe vita sul pianeta terra in quanto la nutrizione e l’ossigeno provengono dai vegetali.

Per avere un’idea dell’importanza e della gravità di tale fenomeno, si evidenzia che, in data 14 maggio 2009, ad esempio, è stata sottoscritta una convenzione tra la ex Direzione generale per la salvaguardia Ambientale del Ministero dell’Ambiente e il Dipartimento di Difesa della Natura dell’ISPRA[2] per la realizzazione di un’indagine tecnico-conoscitiva sul fenomeno della moria delle api all’interno delle aree naturali protette.

L’obiettivo principale di tale indagine era quello di verificare all’interno di tali aree, lo stato di salute delle api attraverso osservazioni “di campo” e di laboratorio per valutare gli effetti dovuti all’esposizione a fonti di inquinamento di origine antropica. Oltre ai lavori di tipo scientifico, veniva sviluppato il programma “Curare Educare e Relazionarsi con le Api: il mondo delle api nella didattica e nel sociale[3], volto essenzialmente ad introdurre gli alunni su tematiche quali:

 

– la comprensione della specifica funzione eco sistemica svolta dalle api;

– il confronto con modelli di partecipazione attiva e comunitaria alla vita sociale, attraverso l’osservazione della vita dell’alveare;

– la sperimentazione di tecniche dell’apicoltura;

– l’acquisizione di rispetto e l’apprezzamento delle diversità.

 

Il mondo delle api, inoltre, rappresenta uno dei primi esempi di società animale: la loro organizzazione è perfetta; ogni ape, sia essa regina, operaia o fuco, è parte integrante di un unico organismo, l’alveare. Eppure, ciascun individuo dell’alveare ha una propria funzione distinta ed esclusiva.

Ogni alveare ha la sua ape regina, unica femmina fertile con funzione riproduttiva per tutto il gruppo; c’è poi un gruppo numeroso di api operaie dedite alla costruzione e manutenzione delle celle dell’alveare, le api bottinatrici, il cui compito è quello di procurare il cibo, ed infine, i fuchi- i maschi – dalla vita breve e dedicata esclusivamente alla riproduzione. Alla base di tanta efficienza vi è un particolare sistema di comunicazione: le api, infatti, usano un linguaggio molto originale e si scambiano informazioni attraverso delle danze. Con esse le api riescono ad indicare alle consorelle dove trovare il cibo, specificando la direzione, la distanza e la qualità del nettare[4]. La scoperta della danza delle api valse il premio Nobel al medico e zoologo austriaco Karl von Frish[5], che per primo comprese l’esistenza di un sistema di comunicazione tra le api, estremamente potente e preciso.

Nel tempo, accanto alla tradizionale “danza delle api” sono stati scoperti ulteriori mediatori di informazioni che si aggiungono ad essa. La scoperta di particolari sostanze odorose, i feromoni, quale ulteriore strumento di comunicazione, ha contribuito notevolmente a spiegare la complessità dei fenomeni dell’alveare. Sono state individuate almeno 36 sostanze diverse in grado di svolgere, coordinare e regolare nello spazio e nel tempo, tutte le attività nel migliore dei modi, senza sprechi e senza confusione.

Le api, infine, costituendo un naturale sistema di biomonitoraggio ambientale, come si vedrà di seguito, rappresentano un importantissimo indicatore della qualità e della salubrità dell’ambiente che ci circonda.

Per capire davvero quanto sia importante “il mondo delle api”, occorre, pertanto, analizzare nello specifico questo mondo e la sua composizione e la sua organizzazione.

 

 

LA SISTEMATICA DELLE API

 

Nell’ambito della categoria degli insetti[6], ed all’interno di essa, nell’ambito dell’ordine degli imenotteri[7], si collocano le Api. Esse appartengono alla superfamiglia degli “Apoidea” che comprende, appunto, Imenotteri solitari o sociali, le cui caratteristiche essenziali sono: la metamorfosi completa[8], le ali membranose, la partenogenesi frequente, il dimorfismo sessuale accentuato e il cervello ben sviluppato.

L’ordine degli Imenotteri si divide in Sinfiti[9] e Apocriti. Gli Apocriti si suddividono in Terebranti, muniti di una specie di trivella di cui si servono per scavare, paralizzare prede e per rilasciare le uova, e Aculeati, come le api, muniti di pungiglione.

Le api, escluse quelle parassite, sono insetti che allevano la loro prole con polline e nettare (miele in formazione) raccolti sui fiori. In Italia, le api sono incluse in 7 famiglie, 62 generi e 945 specie. Si tratta di insetti che vivono in forma solitaria o in società più o meno evolute. Le specie solitarie nidificano in siti diversi: nel sottosuolo, nei rami secchi, nelle screpolature dei muri e delle rocce, ed in altri luoghi. Quelle sociali costruiscono nidi in maniera complessa, fabbricando le celle con misto di cera e polline o con cera, terra e resina o con sola cera pura.

La superfamiglia Apoidea è rappresentata dalle seguenti famiglie:

 

Colletidae[10]: si tratta di apidi primitivi con apparato boccale masticatore lambente e ligula breve;

Andrenidae: composta da 5 generi di cui solo il genere Andrena Fab. è rappresentato da 170 specie nidificanti nel terreno.

Halictidae: composto da 9 generi[11]. Questi insetti nidificano nel terreno e alcuni sono da considerare sociali, in quanto si riscontrano caste definite e cure parentali;

Melittidae: composta da 3 generi ovvero Melitta Kirby, Macropis Panzere e Dasipoda Latreille;

Megachilidae: composta da 21 generi, alcuni dei quali nidificano nel terreno, negli steli, nei gusci di chiocciole, ecc..;

Anthophoridae: famiglia costituita da grossi insetti nidificanti soprattutto nel terreno, nel legno secco e nelle cavità murarie;

Apidae: comprende solo 5 generi: il genere Xylocopa (3 specie) con insetti di medie e grandi dimensioni, il genere Ceratina Latr. (13 specie) che raccoglie piccole api scure nidificanti in rametti e steli secchi, il genere Bombus Latr., il genere Psithyrus e infine, il genere Apis.

 

In Paesi tropicali e sub-tropicali sono presenti anche le Melipone[12], piccole api sociali prive di pungiglione che fondano società monoginiche, matriarcali e pluriannuali. I bombi sono diffusi nelle regioni temperate e boreali, vivono in piccole società matriarcali, monoginiche[13] e annuali. Nidificano in prossimità della superficie del suolo, sotto terra o in cavità preesistenti, ma non costituiscono favi. La femmina feconda passa l’inverno in ripari vari ed in primavera fonda una nuova società. Trovata la cavità adatta, la ripulisce e realizza, con cera mista a polline, un piccolo orcio nel quale immagazzina il miele di scorta. Poi costruisce, sempre con cera mista a polline ed a sostanze grasse, delle celle pedotrofiche dove depone le uova con provviste di miele e polline; le celle vengono quindi opercolate con della cera. Alla fine dell’estate nella società compaiono i primi maschi e le giovani femmine che poi si accoppiano all’esterno per poi trascorrere l’inverno in luoghi riparati per fondare una nuova società nella primavera o nell’estate successiva.

Le femmine appartenenti ai generi Psithyrus non hanno strutture atte alla raccolta del polline. Per nidificare prendono possesso direttamente dai nidi di Bombus già in sviluppo (usurpazione) risparmiandosi di fondare loro stesse la colonia. Il genere Apis Linneo è originario delle regione orientale e paleartica meridionale; nei continenti americano ed australiano fu importata dall’uomo.

 

 

IL GENERE APIS

 

Il genere Apis L., nel mondo, comprende quattro specie:

 

1) Apis florea F.: conosciuta anche come ape nana è diffusa in India, Indocina, Malesia ed è la specie più piccola. Il suo nido è molto piccolo[14] e composto da un solo favo e viene costruito entro cespugli radi o su rami pressoché orizzontali, attorno ai quali le api dispongono anelli di sostanza vischiosa a protezione delle formiche. Nonostante il nido sia all’aperto, le api sopportano bene sia le grandi piogge che le elevate temperature. Nel nido si possono notare due parti ben distinte: una per l’ovideposizione ed una per l’immagazzinamento del miele.

2) Apis dorsata F.: o ape gigante; ha una distribuzione geografica analoga all’ape nana. Costruisce anch’essa un solo grande favo all’aperto che può raggiungere le dimensioni di due metri di lunghezza, appeso ad un ramo o sotto un tetto di roccia. Inoltre, costruisce un solo tipo di celle; è una specie industriosa e buona raccoglitrice, ma facilmente irritabile e particolarmente pericolosa con le sue punture.

3) Apis cerana F.: è molto simile ad Apis Mellifera, tanto che nel passato veniva ritenuta una sottospecie di questa; tuttavia, nette differenze nell’armatura genitale maschile e diversità di comportamenti dimostrano che trattasi di due specie distinte. L’Apis cerana costruisce i suoi nidi con favi verticali, in luoghi riparati, entro cavità di alberi o di rocce; nella formazione del nido ricorda il comportamento di Apis mellifera, anche se le sue colonie sono solitamente meno numerose. Ha una distribuzione geografica simile all’Apis dorsata ed è molto diffusa in India.

4) Apis mellifera L.: sotto il nome di Apis mellifera, in passato, venivano riunite tutte le api allora note[15]. Successivamente, rivedendo attentamente il comportamento delle api, gli studiosi attribuivano a tali specie il nome di Apis mellifera[16]. Questa seconda attribuzione, dal punto di vista etimologico, appare più esatta, in quanto il miele viene “fabbricato” dall’insetto e non semplicemente “trasportato”. Tuttavia, in base alla legge della priorità, appare opportuno usare, specie nelle trattazioni scientifiche, la prima citazione.

 

 

Apis mellifera L.

Oggi l’Apis mellifera L. è distribuita in tutto il mondo, ma fino alla scoperta del Nuovo Mondo era confinata in Europa, Asia ed Africa.

L’Apis mellifera L. comprende numerose razze, tra le quali, in Italia, sono presenti le seguenti:

 

1) Apis mellifera ligustica Spin., o “ape italiana”; è originaria del nord Italia[17], ma si è diffusa in tutta la Penisola. La sua caratteristica è la presenza di ampie fasce sui primi tre uro tergiti apparenti. La ligula è particolarmente sviluppata[18]; è una razza particolarmente operosa, molto docile, poco portata alla sciamatura con regine prolifiche e precoci. È considerata l’ape industriale per eccellenza ed in zone a clima mite come quello di origine e con raccolti abbondanti non teme confronti. In Italia, Australia, Argentina e negli Stati Uniti esistono allevamenti specializzati che inviano regine di questa razza in ogni parte del mondo;

2) Apis mellifera mellifera L. o ape nera, è originaria dell’Europa nordorientale e oggi è diffusa dalla Spagna alla Siberia. In Italia è presente nella Venezia Giulia e Tridentina, nella Valle d’Aosta, nella Liguria occidentale. È leggermente più grande della ligustica ed ha il corpo completamente scuro, quasi nero. È meno docile della precedente, ha uno sviluppo primaverile tardivo, ha scarsa tendenza alla sciamatura e presenta buone capacità di svernare in condizioni climatiche avverse;

3) Apis mellifera carnica Pollmann o ape carnica, è diffusa nei Balcani, nei Carpazi e da noi nelle Alpi orientali. Simile all’ape tedesca, ma con pelosità tendente al fulvo e ligula più sviluppata. È di carattere mansueto e ha rapido sviluppo primaverile; presenta spiccata tendenza alla sciamatura;

4) Apis mellifera sicula Grassi è più scura della ligustica ed è presente nella regione Sicilia.

 

 

IL CICLO BIOLOGICO E LA SOCIETA’ DELLE API

 

Il ciclo biologico dell’ape avviene attraverso gli stadi di uovo, larva, prepupa, pupa e adulto. L’uovo subovale, di colore biancastro è lungo circa 1,35 mm e largo 0,35 mm e viene deposto dalla regina sul fondo di una celletta. L’intensità di ovideposizione giornaliera varia con la stagione: a febbraio depone poche uova al giorno fino a raggiungere il massimo nel periodo estivo con circa 2000-3000 uova al giorno, per poi decrescere in autunno e arrestarsi in inverno.

La schiusa dell’uovo avviene dopo circa 3 giorni dalla deposizione. A partire da questo momento, le larve attraversano cinque stadi e assumono nei primi 4 giorni progressivamente la forma a “C” che la larva assume all’interno della celletta[19].

La larva visivamente si presenta apoda, di colore biancastro e con alcuni caratteri involutivi rispetto alle forme larvali di altri imenotteri sociali o solitari, come ad esempio, la riduzione delle mascelle e la scomparsa dei sensilli antennali.

Dopo 8 giorni dalla schiusa dell’uovo le larve cominciano a secernere un filo di seta con cui creano un piccolo bozzolo. La fese di tessitura del bozzolo coincide con l’opercolatura della cella da parte delle operaie per mezzo di un tappo di cera.

La fase immediatamente successiva è quella dell’impupamento. La pupa è exarata[20], dapprima biancastra e poi a poco a poco di scurisce. Dopo 21 giorni dalle cellette opercolate fuoriescono le femmine sterili, dette operaie, le regine sfarfallano dopo 16 giorni dalla deposizione dell’uovo ed i maschi, detti fuchi, dopo 24 giorni ed hanno origine da un uovo non fecondato, ottenuto per partenogenesi aploide arrenotoca.

Nel mondo degli insetti esistono varie forme di aggregazione che possiamo semplificare in due tipi: quella sociale e quella non sociale, ovvero in cui si ha la presenza o assenza di interattrazione tra i componenti. Le aggregazioni non sociali o folle sono raggruppamenti di individui estranei gli uni agli altri e tenuti insieme da condizioni ambientali. Le aggregazioni sociali o società, invece, sono una forma di interattrazione e dove gli individui sono integrati da stimoli di varia natura[21].

I requisiti fondamentali della società sono:

 

1) tra gli individui della stessa specie deve sussistere una collaborazione nella cura della prole;

2) divisione del lavoro con individui fertili e sterili che cooperano;

3) sovrapposizione di almeno due generazioni nella stessa colonia.

 

Una società può essere omogenea o eterogenea. Una società può essere monoginica se gli individui che la compongono discendono da una sola femmina, poliginica se discendono da più femmine ; può essere temporanea (annuale) o persistente; matriarcale, dove i maschi hanno solo il compito della fecondazione e sono presenti solo in un certo periodo dell’anno o coniugale. Alla luce di tutto ciò possiamo definire la società delle api come omogena, monoginica, persistente e matriarcale.

La società delle api è definita da molti autori come suddivisa in tre caste: la regina, i fuchi e le operaie.

Secondo un più recente punto di vista[22] la specie è normalmente suddivisa in due sessi dei quali solo gli individui appartenenti al sesso femminile sono suddivisi in due caste: le regine, ovvero le femmine riproduttrici dotate di una grossa spermateca e le operaie, ovvero le femmine sterili con spermateca quasi rudimentale e destinate al mantenimento e alla cura della prole ed alla difesa della colonia. Le giovani larve di sesso femminile appena sgusciate dall’uovo vengono nutrite tutte con gelatina reale; se questo tipo di nutrizione si protrae per tutta la vita larvale, allora si ha una regina; se invece la nutrizione con gelatina reale viene sospesa al terzo giorno di vita e sostituita con miele e polline, allora si ha un’operaia.

 

L’ape regina

La Regina risulta più lunga di circa un terzo dell’ape operaia, ha la testa pi piccola, le antenne più corte e l’addome più grosso e allungato. Essa, al pari delle operaie, presenta un pungiglione utilizzato sia come ovodepositore che come organo di offesa/difesa. Inoltre, non possiede le ghiandole ceripare e la ghiandola odorifera di Nasonov[23]. Presenta, al contrario delle api operaie sterili, ghiandole tergali il cui secreto feromonico, insieme alle sostanze elaborate dalle ghiandole mandibolari forma la sostanza reale che va a ricoprire l’intero corpo della regina. Questo feromone reale presenta una spiccata attrazione nei confronti delle operaie, le quali lo assorbono e ciò determina una inibizione sullo sviluppo ovarico delle operaie e un’inibizione sulla costruzione di celle reali. Con il diminuire della secrezione, i fenomeni inibitori nei confronti delle operaie diminuiscono fino a scomparire e da qui si ha, in alcuni casi, la comparsa di celle reali e di operaie ovideponenti.

 

I fuchi

I fuchi invece hanno una mole maggiore rispetto alle operaie e presentano ali più lunghe dell’addome. Come le regine, i maschi non hanno le ghiandole ceripare. I maschi sono presenti nell’alveare dall’inizio della primavera fino all’autunno, periodo in cui è possibile lo sfarfallamento di nuove regine. Durante la loro vita i fuchi vengono accuditi e nutriti dalle operaie che poi provvederanno a cacciarli o ad ucciderli con l’avvento della cattiva stagione.

 

Le api operaie

Infine, abbiamo la casta delle operaie la cui vita può distinguersi, dopo quella pre-imaginale che dura 21 giorni, in due periodi: il primo svolto all’interno dell’alveare, in cui si dedica ai lavori di pulizia, di nutrizione della covata[24], di nutrizione dei maschi e della regina per poi passare alla produzione e lavorazione della cera fino all’immagazzinamento del miele. Il secondo periodo di vita consiste nelle attività esterne che iniziano con l’attività di guardiania per poi passare alla raccolta delle diverse sostanze indispensabili alla società[25]. Le api operaie più esperte nell’attività di raccolta (esploratrici) sono in grado di trasmettere alle proprie compagne precise informazioni sull’esatta ubicazione della fonte alimentare comunicando i dati sui rapporti di produzione tra campo fiorito, sole e alveare mediante una particolare danza.

La durata della vita delle api operaie è di circa 35-40 giorni nel periodo primaverile- estivo, mentre quelle nate in autunno sopravvivono tutto l’inverno fino alla primaversa successiva. Nelle operaie, l’ovodepositore si trasforma in un’ efficiente arma, dotata di automatismi e autonomia in modo da assicurare il massimo delle possibilità offensive.

Le api hanno l’abilità di percepire la luce polarizzata, in modo da individuare la posizione del sole anche se coperto da nubi; inoltre, riescono a scambiarsi continuamente il cibo e tale fenomeno[26]non è solo connesso con le normali esigenze alimentari, ma rappresenta un sistema di integrazione tra i componenti della famiglia.

Infine, le api sono in grado di percepire il campo magnetico terrestre durante la costruzione di favi in modo da ottenere delle cellette perfettamente esagonali e disposte su doppia faccia. Come abbiamo visto, l’ape è un insetto sociale e il legame che unisce tra loro le api di una famiglia è così intimo e forte che spesso è l’intera famiglia ad essere paragonata ad un singolo individuo.

La regina, le operaie e i fuchi possono essere viste come cellule ed organi, ognuno con una propria importante funzione, ovviamente non come quelle di altri organismi, perché non sono unite fisicamente tra loro, però come la vita di una singola cellula di un organismo superiore è impossibile al di fuori del corpo, così un’ape non vive a lungo al di fuori di un alveare.

In effetti, la colonia di api rappresenta una realtà biologica singolare, una sorta di organismo complesso costituito da migliaia di individui interdipendenti e regolato da sistemi di coesione, integrazione e comunicazione propri degli insetti sociali più evoluti. Alla luce dell’attuale stato delle conoscenze sulla vita delle api, si è quindi, fatta strada tra alcuni autori, la possibilità di considerare una famiglia formante la colonia di api come un unico organismo superiore dotato di vita autonoma. Il “superorganismo”, secondo alcuni autori[27] è “un insieme di singoli individui che insieme posseggono l’organizzazione funzionale che è implicita nella definizione formale di organismo”.

Le caratteristiche che un “superorganismo” deve soddisfare sono:

 

  1. la sessilità: l’insieme di individui deve risultare confinato nell’ambito di un preciso sito fisiografico di nidificazione all’interno del quale si trovano la maggior parte degli individui e per la maggior parte del tempo, e dove si effettuano le cure della prole e si stoccano le riserve di cibo;
  2. la “cripticità” del nido: il sito di nidificazione è sempre accuratamente nascosto e/o protetto poiché l’accumulo di alimenti in uno spazio confinato diviene attrattivo per eventuali predatori;
  3. la compartimentalizzazione: ci sono funzioni specifiche svolte da gruppi di individui specializzati;
  4. l’elevato numero di individui all’interno del gruppo: questi agiscono come un’unica unità operativa tanto che non sono mai presenti forme di vita solitaria;
  5. l’omeostasi intraorganistica: gli individui provvedono allo stoccaggio del cibo all’interno del nido con il fine di far fronte a periodi sfavorevoli e in particolare possiede dei meccanismi fisiologici, comportamentali e di comunicazione che gli permettono di dirottare le proprie energie dove c’è più bisogno;
  6. la selezione naturale: operante sulla colonia intera e non sui singoli individui;
  7. la riproduzione per gemmazione rappresentata, per il superorganismo ape, dalla sciamatura. Quelle sociali costruiscono midi in maniera complessa, fabbricando le celle con misto di cera e polline o con cera, terra e resina o con sola cera pura.

 

 

IL RAPPORTO TRA LE API SELVATICHE E LE API DOMESTICHE

 

Le api selvatiche migliorano le prestazioni delle api domestiche come insetti impollinatori.

Secondo uno studio pubblicato negli atti dell’Accademia Statunitense delle Scienze[28], le api selvatiche farebbero in modo che le api domestiche migliorino le loro prestazioni di insetti impollinatori rendendole fino a cinque volte più efficienti di quanto lo sarebbero in loro assenza.

Poiché le popolazioni di ape domestica, specie quella importata in America alcuni secoli fa, sono state decimate dagli acari parassitari, le scoperte realizzate da questo studio suggeriscono che la protezione delle api selvatiche presenti in natura e del loro habitat potrebbe avere un ruolo rilevante nell’assicurare un adeguato livello di impollinazione da parte dell’ape domestica. Sinora, come viene riferito[29], si riteneva che la sola ape domestica compisse gran parte dell’impollinazione delle colture ad impollinazione entomofila, ma adesso è noto che una grande quantità delle impollinazioni realizzate dalle api domestiche si verifica a causa della loro interazione con le api selvatiche presenti in natura. Le api selvatiche, dunque, rivestono un ruolo molto importante rispetto a quanto si ritenesse precedentemente, in quanto fungono da riserve naturali di caratteristiche non presenti nelle popolazioni domestiche, geneticamente più deboli e meno resistenti alle avversità ambientali.

Tale studio veniva condotto tra il 2001 e il 2003 in seguito al crollo della popolazione apicola statunitense per le continue infestazioni di due diverse specie di acari, che avrebbero decimato le popolazioni di api al tal punto da influire negativamente sull’entità delle impollinazioni, determinando così la riduzione della produttività nelle colture allogame ad impollinazione entomofila. In seguito a tale circostanza, sfavorevole per i produttori agricoli americani, è partita una ricerca di carattere etologico che ha comportato una sperimentazione condotta in 16 aziende del nord della California, durante due cicli di coltivazione di girasole per la produzione di seme ibrido, in presenza, appunto, di api allevate su alveari e contemporaneamente o, alternativamente, di api selvatiche.

Le api domestiche sono state distribuite nella misura di 1,5 alveari per acro. Una coltivazione di girasole ibrido si basa sull’alternanza di una fila di piante ibride maschili, ottenute per induzione di ginosterilità, con alcune file di piante femminili, che invece sono maschio-sterili (maschio-sterilità indotta). L’impollinazione, in queste piante, appositamente create per massimizzare le rese produttive, è pertanto, allogama ed entomofila. Dall’analisi dei dati rilevati emerge che, laddove siano state presenti solo poche api domestiche, ogni singola azione impollinatrice ha prodotto un massimo di tre semi di girasole, mentre nei luoghi in cui era presente un elevato numero di api selvatiche, la produzione raggiungeva quindici semi per ciascun episodio di impollinazione.

Per verificare quanti fiori venissero effettivamente impollinati, gli sperimentatori coprivano i capolini femminili in modo da impedirne l’impollinazione e li scoprivano, poi, effettuando rilievi, al sopraggiungere di un’ape, per poi coprirli di nuovo.

Procedendo in questo modo, tornando dopo un mese, si poteva constatare l’effetto di una singola azione impollinatrice, svolta da un singolo individuo di ape domestica e verificare il numero di semi che si era sviluppato.

Successivamente, osservando il comportamento degli insetti si è individuata la ragione di tale modifica del comportamento dell’ape domestica: le api operaie che frequentano una coltivazione di girasole ibrido tenderebbero a specializzarsi nella loro funzione: alcune agirebbero esclusivamente come bottinatrici di polline[30], altre di solo nettare[31]. Tale comportamento adattivo dell’ape domestica si rifletterebbe in modo negativo sulla produttività di coltura di girasole da seme, e anche qualora si incrementi il numero di alveari per ettaro non si avrebbe alcun miglioramento di tale situazione.

Però, grazie all’interazione delle api domestiche con quelle selvatiche, si avrebbe un’alterazione delle abitudini delle prime con una conseguente diminuzione della tendenza delle api domestiche a specializzarsi nella loro attività bottinatoria; ciò si verificherebbe nella pratica in seguito a più frequenti deviazioni dei voli delle api sulle file di piante adiacenti; tale circostanza determinerebbe un passaggio maggiore, durante l’attività bottinatoria, da piante con fiori maschili a piante con fiori femminili, con il risultato di incrementare l’impollinazione entomofila e quindi, la produzione della semente di girasole ibrido.

L’entità di tale risultato può essere riassunta in un incremento del numero di fiori impollinati durante ogni singola attività bottinatoria, da un numero di tre per l’interazione di un’ape domestica con un individuo della stessa specie, fino ad un numero di 20 nel caso di interazione con un’ape selvatica. Le api selvatiche, dunque, provocando un’alterazione del comportamento delle api domestiche, sono responsabili di un’impollinazione addizionale del 40%. Le api domestiche per parte loro, forniscono solo il 53% dell’impollinazione totale.

Lo studio che è stato condotto sulla pianta del girasole, secondo gli studiosi, può essere condotto anche per le colture alboree che richiedono un’impollinazione incrociata tra due differenti cultivars[32], nonché su quelle colture che sviluppano fiori maschili e femminili su piante differenti[33].

Conservando, dunque, zone di habitat naturale per preservare le api selvatiche nelle aree agricole, secondo le conclusioni raggiunte al termine dello studio, si potrebbe aiutare a mantenere le loro popolazioni e fornire una migliore impollinazione per le colture.

 

 

L’IMPORTANZA DELL’APICOLTURA

 

Fin da epoche remote un notevole numero di piante fanerogame ha affidato agli insetti il compito di trasportare il polline[34] da un fiore all’altro per favorire la fecondazione. Queste piante sono chiamate entomogame e nel corso della loro evoluzione hanno messo a punto una serie di adattamenti atti ad attrarre a sé gli insetti pronubi. Per alcune piante l’adattamento si è spinto ad un punto tale che oggi senza l’intervento degli insetti pronubi non è più possibile la fecondazione; per altri invece, la fecondazione può avvenire ugualmente, tuttavia, l’intervento degli insetti, favorendo la fecondazione incrociata, è in grado di aumentare la qualità e la quantità di produzione. In particolar modo, la fecondazione incrociata nelle piante aumenta la percentuale di allegazione, diminuisce la cascola, aumenta il numero di semi e la loro germinabilità, aumenta le dimensioni dei frutti e il contenuto in zuccheri. Dunque, dati gli enormi vantaggi dell’impollinazione incrociata, le piante hanno messo a punto dei meccanismi per impedire o almeno ridurre l’autofecondazione.

Alcune piante come il pioppo o il kiwi hanno solo fiori unisessuali, femminili o maschili e in questo caso è assolutamente importante un meccanismo che trasporti il polline da una pianta all’altra in quanto è impossibile l’autoimpollinazione. In altri casi, come il mais e lo zucchino, anche se presentano fiori unisessuali ma si trovano entrambi sulla stessa pianta[35] e quindi può avvenire l’impollinazione. Nella maggior parte dei casi le piante di interesse agricolo presentano fiori ermafroditi, nei quali il polline delle antere si trova in posizione molto vicina alla parte femminile (pistillo) e quindi è normale che si realizzi l’autofecondazione.

Fortunatamente in natura l’autofecondazione è rara perché ci sono dei meccanismi che la sfavoriscono; tali meccanismi possono essere di natura fisiologica o meccanica oppure di natura temporale o biochimica. Tramite questi meccanismi si sono ottenute delle piante auto-sterili ed altre che traggono vantaggio dall’impollinazione incrociata. Dunque, è evidente che la maggior parte delle piante di interesse agricolo si avvantaggia per l’impollinazione degli stessi pronubi. Dall’altra parte, però, l’affermarsi della monocoltura, l’eliminazione delle siepi e del sottobosco, l’estirpazione delle piante infestanti e l’utilizzo incontrollato ed indiscriminato dei pesticidi durante la fioritura, nonostante tali trattamenti siano vietati in molte regioni italiane da apposite leggi, ha reso i campi coltivati inospitali agli insetti pronubi.

La rarefazione e la scomparsa dei pronubi naturali da un lato, la diffusione di cultivar auto sterili dall’altro, hanno messo in evidenza la necessità di ricorrere all’ape per far fronte alle esigenze nel campo dell’impollinazione e se l’ape è in qualche modo sopravissuta fino ad oggi, nonostante le elevate perdite annue, si deve al fatto che è un insetto allevato dall’uomo ed ecologicamente e economicamente importante, quindi la sua etologia è ben conosciuta Tra tutti gli insetti pronubi l’ape è il più efficiente per diversi motivi:

 

– le bottinatrici rimangono a lungo fedeli a un determinato tipo di fiore che visitano;

– il polline trasportato dalle bottinatrici non viene disperso sui fiori che non potrebbero recepirlo;

– le colonie sono facilmente trasportabili da un luogo all’altro;

– vive in colonie composte da migliaia di individui.

 

 

L’APE COME INSETTO TEST

 

Il moderno ambiente agronomico, lo stesso in cui vivono e bottinano le api, ha subito profonde modificazioni per il frequente ricorso a numerosi composti chimici sottoforma di adiuvanti produttivi e di pesticidi. Tali trattamenti, l’impiego di composti farmaceutici per contenere o debellare malattie pericolose e la diffusa contaminazione ambientale, hanno provocato molti squilibri ecologici, talora irreversibili. In questa situazione, l’ape oltre ad un’azione diretta sull’ambiente, per il suo particolare modo di vivere, può essere efficacemente impiegata come recettore dello stato di inquinamento di un determinato territorio e al tempo stesso ha riversato nel miele quelle stesse sostanze disperse nelle essenze vegetali abitualmente visitate. Un indicatore biologico è un organismo di facile reperimento e gestione, che reagisce in maniera osservabile alle modificazioni del suo ambiente; la sua risposta deve porsi ad una soglia di sensibilità piuttosto bassa e proporzionale all’intensità della modificazione.

Un buon indicatore dovrà rispondere a due condizioni o requisiti: quello di prediligere il biotopo oggetto di indagine e di essere nello stesso tempo sensibile ai fattori dei quali si vuole conoscere la pericolosità. L’ape, intesa nel complesso della sua società assolve ai due requisiti suddetti.

L’ape è da oltre venticinque anni considerata in Italia un ottimo indicatore biologico che fornisce risposte di relazione e/o di accumulo nei riguardi delle sostanze tossiche. Come affermava Celli: “essa esplora il territorio, raccoglie nettare e polline, si posa sulle foglie, si abbevera dell’acqua dei fossi, si espone, cioè, a tutti i possibili rischi di intossicazione, e la sua morte è sempre un segnale di allarme, da considerare con grande attenzione”.

Dunque, a differenza di altri bioindicatori, l’ape si può definire un sensore viaggiante[36] che durante l’attività di raccolta, trattiene nella peluria molteplici molecole inquinanti presenti nell’ambiente frequentato. Occorre ricordare che i trattamenti antiparassitari alle colture, talvolta eccessivi, sbagliati nei tempi e nei modi, hanno decimato i pronubi selvatici, e rappresentano una minaccia per l’ape e di conseguenza per una corretta impollinazione e una soddisfacente produzione agraria.

L’ape è un frequentatore instancabile del mondo circostante l’alveare e in quanto insetto ubiquitario, oltre a frequentare i fiori dai quali preleva polline e nettare, si procura la melata sulle parti verdi delle piante, l’acqua dai fossi delle sorgenti e la propoli dalle gemme degli alberi.

Inoltre, è noto che i trattamenti antiparassitari provocano nell’insetto in questione degli avvelenamenti per indigestione, per contatto o per inalazione. A seconda della tossicità del fitofarmaco, la mortalità di una popolazione di api raggiunge valori diversi; se il prodotto utilizzato è altamente tossico la mortalità sarà massiccia e immediata e in particolar modo a carico delle api adulte, all’esterno, che ingeriscono il principio attivo con il nettare[37] o che, durante l’irrorazione del prodotto, vengono investite direttamente in volo[38].

Si possono però verificare altri casi in cui avviene un’intossicazione lenta, durante la quale la bottinatrice raccoglie il nettare e il polline contaminato e non muore subito ma rientrando nell’arnia distribuisce il cibo raccolto alle sue compagne, che a loro volta, lo somministrano alla covata; così, in breve tempo tutta la famiglia risulterà intossicata e contaminata. Le famiglie più forti risultano le più danneggiate in quanto presentano un numero elevato di bottinatrici che viene a contatto con il prodotto tossico e di conseguenza un numero più elevato di nutrici e di larve avvelenate.

Dunque, è evidente che i trattamenti antiparassitari rappresentano un male necessario al quale l’uomo non può rinunciare ma è anche evidente che l’entomofauna pronuba, e in particolare, l’ape, concorre al potenziamento e al miglioramento della produzione agricola.

Quindi, è necessaria una collaborazione tra l’agricoltore e l’apicoltore, in quanto la presenza dell’ape in natura è un fattore determinante della produttività e una sua possibile scomparsa potrebbe avere gravi conseguenze. Perciò, anche se i danni causati alle api dagli interventi umani non possono essere del tutto eliminati, potrebbero però essere drasticamente ridotti.

 

 

IL BIOMONITORAGGIO AMBIENTALE

 

Il biomonitoraggio ha come fine la valutazione degli effetti prodotti dalle modificazioni ambientali sugli organismi viventi. Le maggiori conoscenze sulla storia naturale della terra ci hanno permesso di capire meglio la continua evoluzione terrestre. Oggi i cambiamenti ambientali, diversamente dal passato, sono diventati molto più repentini a causa delle attività umane che, per via dell’aumento demografico, hanno un peso sempre maggiore sugli ecosistemi. La crescente urbanizzazione, la realizzazione di nuove aree industriali, inceneritori, dighe, centrali elettriche, discariche, aeroporti, strade ed autostrade, comporta la formazione di nuovi equilibri tra gli organismi che continuano ad essere parte integrante del nuovo ecosistema. Da qui l’idea di utilizzare come indicatori ambientali proprio organismi vegetali o animali che, con la loro presenza-assenza e con il loro pullulamento, nella ricerca di un diverso equilibrio con il nuovo ambiente, ci informeranno sullo stato di salute di un ecosistema. Gli indicatori biologici aiutano a superare le grandi difficoltà insite nell’interpretazione della complessità dei fenomeni d’inquinamento del Pianeta, queste sentinelle ecologiche come “rappresentazioni sintetiche di realtà complesse”, presenti e passate, in grado di comunicarci non un’emergenza, ma una costellazione di emergenze.

I primi studi sull’impiego di indicatori ambientali risalgono a circa la metà del XIX secolo[39] e si riferiscono ai licheni, associazioni simbiotiche tra funghi e alghe, i quali con la loro graduale scomparsa dai grandi centri urbani e da aree fortemente industrializzate, sono considerati dei sensibili e affidabili indicatori dell’inquinamento atmosferico a bassa concentrazione. Molti altri organismi, sempre in qualità di bioindicatori, vengono utilizzati per valutare la qualità delle acque superficiali, l’inquinamento atmosferico e le condizioni di degrado di un biotopo[40].

Si ricorda, in proposito, il celeberrimo caso della Biston betularia G. ed il fenomeno del melanismo industriale verificatosi in Inghilterra alla fine del secolo scorso. Questo lepidottero geometride mostrava nella popolazione due forme cromatiche diverse: una con ali bianche a puntini neri e l’altra nera a puntini bianchi, assai rara, e battezzata, per l’occasione, “carbonaria”.

Con il crescente sviluppo delle industrie carbosiderurgiche, che scaricavano nei boschi limitrofi ingenti quantità di contaminanti, si manifestò un aumento degli individui con ali nere, perché meglio resistevano alla pressione predatoria[41], essendo dotati di ali omocrome alla corteccia annerita degli alberi inquinanti. In tal modo, risulta facile intuire che la maggior prevalenza nella popolazione, di individui ad ali bianche era indice di minore inquinamento ambientale[42].

Un ulteriore esempio è dato proprio dalle api che, oltre a svolgere il servizio d’impollinazione, compito ormai indispensabile nei campi coltivati, forniscono informazioni precise, dirette e indirette, su molecole inquinanti, in largo uso nell’agricoltura intensiva, come i fitofarmaci[43].

Tali insetti, in veste di biomonitori, possono fornire “informazioni dirette”, che sono facilmente individuabili da una mortalità anormale, effetto di uno o più agenti inquinanti, e “informazioni indirette”, ottenibili analizzando con attenzione il loro corpo e/o i loro prodotti quali: miele, cera, propoli e polline[44].

 

 

STORIA DEL BIOMONITORAGGIO CON LE API

 

L’impiego dell’ape nel monitoraggio ambientale risale al lontano 1935, quando Jarosav Svoboda, dell’Istituto di ricerche in Apicoltura di Praga, verificò le ripercussioni negative degli inquinanti industriali nei confronti delle api che bottinavano nelle zone altamente antropizzate ed industrializzate della Cecoslovacchia.

Successivamente, numerosissimi lavori furono portati a termine sull’efficacia di questo imenottero come indicatore della presenza di molti contaminanti nell’ambiente.

Lo stesso Svodoba ed altri, negli anni ’60 riscontrarono un aumento dello stronzio radioattivo sia nelle api che nei loro prodotti, molto probabilmente a causa degli esperimenti nucleari in corso in quel periodo. Interessante è lo studio portato a termine da Jerry Bromenschenk dell’Università del Montana negli anni ’70. Egli fece uso delle api per verificare l’impatto ambientale di una centrale elettrica a carbone da 350 megawatt, prima e dopo la sua realizzazione. A seguito della sua attivazione, furono riscontrati nelle api quantitativi molto più elevati di fluoro[45] che non prima. Lo stesso Bromenschenk, successivamente, promosse molti progetti di monitoraggio con le api in numerose zone industriali dello stato di Washington e del Montana. Nei piccoli e grandi centri urbani si è fatto ricorso alle api per il rilevamento di vari inquinanti urbani.

In un’altra ricerca condotta da Giorgio Celli e Claudio Porrini, furono messi a confronto i diversi quantitativi di piombo presenti in due tipi di miele: uno prodotto in campagna e l’altro prodotto in città (Reggio Emilia); quest’ultimo conteneva, in proporzione, livelli di piombo 80 volte più elevati rispetto a quello più incontaminato di campagna[46]

Per la diversa natura, persistenza e degradabilità degli inquinanti presenti nei mieli, oltre che per la diversa morfologia fiorale delle piante bottinate per produrlo, i risultati sono discordanti tra loro.

Nel corpo delle api avviene l’opposto. Se si considera il gran numero di fiori visitati da un’ape durante un singolo volo e se si pensa alla quantità di particelle inquinanti che, molto spesso, si trovano sui fiori o si mescolano nell’aria, è possibile immaginare il corpo come un potenziale accumulatore di corpuscoli inquinanti che, inevitabilmente si concentrano.

 

 

LA FLORA APISTICA

 

Con il termine di flora apistica si intende l’insieme delle piante spontanee e coltivate ricercate dalle api per la raccolta del nettare e del polline.

La conoscenza della flora apistica, ai fini della produzione del miele, aiuta l’apicoltore ad individuare quei pascoli più adatti ad ottenere una raccolta abbondante e qualitativamente migliore. Inoltre, nell’ambito della biologia e dell’etologia delle api, consente di definire quali sono le essenze più importanti dal punto di vista nutrizionale per lo sviluppo della colonia e a conoscere il comportamento delle api rispetto alla scelta della flora disponibile.

Infine, la conoscenza della flora apistica rappresenta uno strumento utile nelle strategie di rimboschimento e di recupero dei terreni marginali verso la scelta di essenze che potrebbero determinare un incremento della produzione di miele.

Le diverse specie vegetali possono essere attrattive nei confronti delle api o di altri insetti pronubi, nella misura in cui forniscono il loro nettare, la melata o il polline. A seconda che le specie siano nettarifere o pollinifere ed in funzione del periodo dell’anno in cui fioriscono, le specie vegetali possono ricoprire un ruolo importante nel sostentamento della colonia o per la produzione del miele. In linea generali i requisiti che una specie botanica deve possedere per essere visitata dalle api sono le seguenti:

 

– vicinanza all’alveare;

– morfologia fiorale;

– produzione di polline abbondante e ad elevato contenuto proteico;

– secrezione nettarifera abbondante e ad elevata concentrazione zuccherina;

– ampia disponibilità e abbondanza alla fioritura.

 

Per definire l’importanza delle diverse specie botaniche si possono seguire tre strade:

 

– l’osservazione diretta che permette una valutazione sull’attrattività della pianta in base alla presenza/assenza delle api e alla loro frequenza. Per ottenere dei risultati validi devono essere ripetute più osservazioni anche durante la giornata e in genere i risultati si esprimono come il numero di api presenti in un metro quadrato di fioritura in un definito intervallo di tempo;

– le indagini melisso-palinologiche che consentono di poter risalire alle essenze bottinate delle api attraverso il riconoscimento al microscopio del polline e degli elementi presenti nel miele;

– la determinazione del potenziale mellifero considerando la quantità media di nettare secreto da un fiore in 24 ore, la sua concentrazione zuccherina, la durata di vita di un fiore e il numero di fiori per unità di superficie.

 

La flora apistica è stata negli anni oggetto di numerosi studi, tuttavia le conoscenze acquisite negli anni devono essere sottoposte a continui aggiornamenti e verifiche a causa dei cambiamenti di indirizzo delle colture agrarie e delle modificazioni dell’ambiente da parte dell’uomo.

 

Grazie a loro:


[1] Food and Agricolture Organization of the United Station- Organizzazione delle Nazioni Unite per l’Alimentazione e l’Agricoltura.

[2] Istituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale.

[3] Programma C.E.R.A. , articolato in “APIABILI” ed “INSIEME PER CONOSCERE LE API.

[4] Con la danza dell’addome, ad esempio, le api indicano fonti di cibo lontane dall’alveare (oltre 100 metri); con quella circolare, invece, la presenza di nutrimento nelle immediate vicinanze.

[5] Insignito del Premio Nobel nel 1973; il principale oggetto dei suoi studi sono stati i sensi delle api, identificando i loro meccanismi di comunicazione e dimostrando la loro sensibilità ai raggi ultravioletti ed alla luce polarizzata. La parte centrale del suo lavoro riguarda lo studio delle percezioni sensoriali delle api ed è stato uno dei primi a decifrare il significato della danza dell’addome.

[6] Gli insetti costituiscono un gruppo zoologico immenso che ricomprende oltre un milione di specie e si caratterizzano per avere il corpo composto da tre parti: la testa formata da sei o sette segmenti, il torace formato da tre segmenti e l’addome formato da dieci segmenti. Il ruolo principale degli insetti è l’impollinazione dei fiori, detta entomofila, a differenza dell’impollinazione anemofila dovuta al vento.

[7] Gli insetti si classificano in imenotteri, coleotteri, lepidotteri e ditteri.

[8] L’individuo allo stato giovanile è detto larva ed è totalmente diverso dall’adulto, presentando un corpo segmentato e dall’aspetto vermiforme 8bruco). La larva si nutre continuamente grazie ad un apparato boccale masticatore e passa attraverso diverse mute, fino a raggiungere lo stato larvale definitivo. A questo punto smette di nutrirsi, cerca un luogo idoneo dove potersi impupare e per potersi proteggere nello stadio successivo si tesse un bozzolo di terra o fibre masticate. Durante lo stadio di pupa o crisalide, i tessuti larvali vengono distrutti e rimangono piccoli gruppi di cellule detti dischi immaginali che danno origine agli organi dello stadio adulto. Infine, l’adulto si libera del bozzolo e/o dall’involucro pupale utilizzando gli apparati completamente sviluppati.

[9] Con corpo sessile.

[10] Comprende il genere Hylaeus Fab. E il genere Colletes.

[11] Tra questi troviamo il genere Halictus Latr. E il genere Lasioglossum Curtis.

[12] Genere Melipona e genere Trigona.

[13] Costituite dalla discendenza di una femmina fecondata.

[14] Circa 30 cm di lunghezza.

[15] Così Carlo Linneo, considerato dal mondo scientifico come il padre fondatore della moderna botanica, nel suo “Systema Naturae” del 1758. tale opera contiene una catalogazione botanico-biologica degli esseri viventi: piante, animali, minerali, ecc..

[16] Così lo stesso Linneo nella “Fauna Suecica” del 1761.

[17] Tra la Liguria ed il Piemonte.

[18] Circa 6-7- cm.

[19] Fino alla chiusura della “C”.

[20] Con appendici libere rispetto al corpo in quanto singolarmente rivestite da una cuticola propria.

[21] Feromonica, sensoriale, ecc..

[22] Evans e Wheeler, 1999.

[23] Ghiandola che produce il feromone che serve a guidare le api bottinatrici di ritorno verso l’alveare.

[24] Con gelatina reale, miele e polline.

[25] Nettare, melata, polline, propoli, acqua e oli essenziali.

[26] Definito “trofallassi”.

[27] Moritz e Southwick, 1992.

[28] Si tratta di uno studio conodotto presso l’Università di Princeton dalla dott.ssa Kremen come docente e la dott.ssa Greenleaf come studentessa post-dottorato, con il sostegno economico dellEPA (Agenzia ambientale pubblica statunitense).

[29] È quanto riferisce Sarah Greenleaf, attualmente ricercatrice all’università di Davis.

[30] Polline prodotto dalle piante dotate di capolini portatori di soli fiori maschili.

[31] Nettare prodotto da piante dotate di capolini portatori di soli fiori femminili.

[32] Come ad esempio, le mandorle, le ciliegie e le mele.

[33] Come, ad esempio, la zucca, il cocomero e il kiwi.

[34] Cd. Attività pronuba.

[35] Cd. Piante monoiche.

[36] Pinzauti e Felicioli, 2007.

[37] Tossicità acuta per indigestione.

[38] Tossicità acuta per contatto o per inalazione.

[39] A. Grindon, 1859 e W. Nylander, 1866.

[40] Cd. Insetti pronubi selvatici.

[41] Cd. Uccelli insettivori.

[42] Bishopo e Cook, 1975.

[43] Insetticidi, erbicidi ed anticrittogamici.

[44] Tali prodotti possono essere considerati degli ottimi serbatoi dove la molecola chimica incriminata viene ad accumularsi. In tal senso, Anderson e Atkins, 1958.

[45] Sottoprodotto della combustione del carbone.

[46] Celli e Porrini, 1987 Api e piombo in città, in “Qualità dell’aria indicatori biologici Api e Piante”, Quaderno A.I.C.S. Firenze.

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Apr
02
2013
2

Evoluzione pre-Darwin

 

“Si tende a pensare che le piante traggano origine dal suolo, ma in realtà gran parte della materia che le compone proviene dall’aria”

(Fritjof Capra; La Rete della Vita)

 

“La fotosintesi: l’innovazione metabolica singola più importante nella storia della vita sulla Terra”

(Lynn Margulis e Dorion Sagan; Microcosmo)

 

 

Nel suo “Universo”, uno dei più bei romanzi brevi di fantascienza che abbia mai letto, Robert Heinlein narrava di uomini ignari di vivere da generazioni in un’astronave alla deriva. L’astronave aveva avuto inizialmente uno scopo: sfuggire da una Terra ormai in rovina e dirigersi verso un pianeta orbitante intorno ad Alpha Centauri, la stella più vicina al Sole, per colonizzarlo, ma ci sarebbero volute generazioni di uomini prima di arrivarci. Con il tempo, erano morti i membri dell’equipaggio terrestre originario, c’erano stati disordini e ammutinamenti; lo scopo della missione era diventato prima leggenda e poi religione. Per gli ignari passeggeri, l’Universo era la nave stessa. Era inconcepibile pensare ad altro al di fuori di essa. La nave provvedeva a tutte le esigenze vitali dell’equipaggio in cambio di energia ottenuta mediante piccoli e grandi inceneritori. La produzione di energia era rigidamente regolamentata, così come la vita ed il lavoro, duro e gerarchico. Tutto si dava per scontato, ma semplicemente perché gli ingegneri terrestri avevano previsto che con il tempo sarebbe giunta l’ignoranza e la dimenticanza, per cui i passeggeri non sarebbero stati più in grado di manovrare la nave né di ricordare lo scopo della missione. Per questo motivo l’avevano progettata semplice e semi-autonoma, diretta verso la stella.

La situazione non è molto diversa dalla nostra: diamo per scontato che ciò che ci circonda sia sempre stato così. Diamo per scontato, ad esempio, l’ossigeno che respiriamo ma non pensiamo che l’ossigeno libero in atmosfera non c’è sempre stato. Diamo per scontato che l’agricoltura sostiene i nostri bisogni di cibo, ma in che modo le piante crescano non ce lo chiediamo praticamente mai. Come i progettisti avevano pensato alla nave prima della sua costruzione, la vita sulla Terra non è nata con essa, ma si è sviluppata da circostanze contingenti e casuali, ma comunque altamente probabili in un lasso di tempo enorme (parliamo pur sempre di miliardi di anni!). Prima dell’evoluzione biologica in termini darwiniani, c’è stata una vera e propria evoluzione chimica, che ha seguito regole e meccanismi ancora oggi poco chiari. Grazie a questa evoluzione, probabilmente la vita si è potuta sviluppare ed evoluta dalla “non-vita”.

A partire dai semplici elementi chimici di origine stellare, furono probabilmente queste sotto le prime reazioni che avvennero sulla neonata Terra.

 

A partire da queste prime molecole, vari esperimenti furono effettuati per mostrare i vari aspetti dell’evoluzione di molecole più complesse alla base dei processi biochimici – e quindi della vita -, i primi dei quali furono compiuti da Miller e Urey negli anni ’50 con il loro famoso esperimento. Tuttavia furono ottenuti solamente mattoncini organici molto semplici, e comunque riscontrabili, seppur in piccolissime concentrazioni, anche nello spazio, dove la loro produzione è catalizzata dai raggi cosmici. L’evoluzione chimica, molto prima di quella biologica, prevedeva che semplici composti potessero catalizzare la creazione di copie di se stessi (qualcosa di simile alla formazione di un cristallo o di un polimero) in un ambiente ricco dei composti necessari. A seguito della replicazione, poi, furono creati alcuni composti con leggere differenze casuali, come avviene un po’ per le mutazioni biologiche. Questi “replicatori” potrebbero aver prodotto macromolecole complesse in grado di autoconfinarsi, autogenerarsi e autoperpetuarsi: erano queste le prime protocellule “viventi”. Da allora, l’evoluzione biologica ha fatto da padrona.

Eppure, mentre le cellule si compartimentalizzavano e organizzavano i loro organelli, l’evoluzione chimica andava avanti, ignara di quella biologica, silenziosa e costruttiva. La Terra era ricca di acqua oceanica e di anidride carbonica atmosferica, per cui abbondava questa reazione:

 

CO2 + H2O –> CHO + O2

(an. carbonica + acqua à formaldeide + ossigeno)

 

L’ossigeno prodotto era comunque appena necessario per ossidare tutto ciò che trovava e non ne rimaneva molto di libero in atmosfera. La formaldeide invece, con il suo doppio legame polare carbonilico (>C=O) era una novità. Molecole di formaldeide potevano partecipare a reazioni di addizione nucleofila con alcoli e ammine e quindi erano in grado di concatenarsi, formando molecole più lunghe, che a volte si chiudevano a formare molecole cicliche. Tra queste, c’era il pirrolo, con il suo anello costituito da quattro atomi di carbonio e un atomo di azoto (figura in basso). Nel pirrolo, il doppietto elettronico contribuisce al sestetto aromatico. Per tale motivo, al contrario di molti altri composti simili, è un composto anfotero, cioè si comporta sia da acido che da base debole. E’ quindi una molecola molto versatile e abbastanza reattiva.

 

 

E qui arriviamo al punto (siamo pur sempre in un blog semiserio di biologia vegetale…). Molecole di pirrolo sono presenti in importanti composti naturali come la clorofilla, l’eme dell’emoglobina, la vitamina B12, i pigmenti biliari e molti alcaloidi. Precisamente, sono quattro pirroli che si uniscono a formare un anello tetrapirrolico, chiamato anello porfirinico, nucleo di base per tutte queste molecole. Soffermiamoci sulla prima molecola elencata: un momento decisivo per l’evoluzione deve essere stato la comparsa della clorofilla (“foglia verde”), che permise di sfruttare l’energia solare per trasformare semplici sostanze inorganiche come l’anidride carbonica e l’acqua in sostanze organiche ricche di energia. Ma la clorofilla fu verosimilmente preceduta da qualche cosa di più semplice. Nel 1966 due biochimici canadesi, partendo da pirrolo e formaldeide, ottenibili a loro volta da molecole più semplici, riuscirono ad ottenere la formazione di anelli porfirinici.

Struttura della clorofilla a e della clorofilla b. In nero, anello porfirinico; in rosso, la coda di fitolo. Fonte: Heldt & Piechulla (2010)

 

Qui sopra c’è una molecola di clorofilla, con in nero il suo anello porfirinico sostituito e in rosso la lunga coda idrocarburica chiamata fitolo. Quest’ultima permette alla clorofilla di inserirsi all’interno delle membrane del cloroplasto, l’organulo adibito appunto alla fotosintesi, un po’ come un chiodo in una parete. Al centro dell’anello porfirinico c’è un atomo di magnesio che gli conferisce stabilità, rigidità ed evita che l’energia catturata dal sole si disperda sotto forma di calore. La comparsa sulla Terra della clorofilla creò le condizioni che favorirono l’evoluzione della respirazione aerobia. Oggi sappiamo che questo evento si è probabilmente realizzato nei cianobatteri (vedete il mio post di qualche tempo fa), approssimativamente due miliardi e mezzo di anni fa. In corrispondenza di questo evento, sui fondali oceanici si iniziarono a formare i red beds (letti rossi), uno strato di ferro trivalente insolubile derivato dall’ossidazione del ferro bivalente disciolto in acqua. Questo processo di ossidazione fu causato dall’incremento di ossigeno atmosferico prodotto dalla fotosintesi ossigenica, che sciendeva l’acqua in idrogeno e ossigeno. Come si sia arrivati alla clorofilla ci è difficile dirlo, anche perché le condizioni ambientali erano completamente diverse da quelle moderne e, come è avvenuto per tante altre molecole complesse, è stata frutto di situazioni remote poi modificatesi.

 

Già Isaac Newton, nel 1730, aveva suggerito che la luce e la materia potessero interconvertirsi, e Stephen Hales (1727) aggiunse che questa convertibilità poteva avere un ruolo nella nutrizione vegetale. Paul Castelfranco e Sam Beale, nel 1983, furono tra i primi a chiarire come la clorofilla fosse sintetizzata nelle piante. Nel 1960, fu sintetizzata per la prima volta in laboratorio dai ricercatori di Harvard, capeggiati da Woodward. Castelfranco, poliedrico ricercatore di origine italiana, fra l’altro poeta e studioso di religione (vi invito a leggere il suo fantastico articolo autobiografico citato nella bibliografia), definì le complesse reazioni del pattern biosintetico della clorofilla in uno schema semplice, accessibile anche ai comuni mortali. Ve lo riporto tradotto qui in basso.

 

 

La comparsa della clorofilla fu stata davvero epocale, nel vero senso della parola. Le clorofille sono infatti i pigmenti che rendono le piante verdi e sono senza dubbio i composti più importanti sulla Terra in quanto sono necessari per la raccolta e la trasmissione di energia luminosa nella fotosintesi. La percentuale più elevata di energia luminosa assorbita durante la fotosintesi avviene infatti per assorbimento diretto della luce da parte clorofille. Proprio per questo loro ruolo cruciale, le mutazioni degli enzimi appartenenti alla via biosintetica della clorofilla sono spesso letali per le piante.

 

I tanti tipi di clorofilla. In basso a destra, a mo’ di confronto, la vitamina B12. Fonte: Davies (2009).

 

La clorofilla a e la clorofilla b sono i principali tipi di clorofille delle piante cosiddette “superiori”. Hanno un caratteristico colore verde a causa della forte assorbimento di blu e rosso . Le clorofille hanno inoltre una caratteristica fluorescenza rossa che viene facilmente osservata quando i tessuti vegetali sono irradiati con luce blu. Altre clorofille minori e composti derivati dalle clorofille sono stati riscontrati nelle piante. Le più importanti sono la clorofilla a’ e la feofitina . Alghe, cianobatteri e batteri fotosintetici hanno altri tipi di clorofille o batterioclorofille. Sebbene le differenze nella composizione chimica delle clorofille siano minime, queste determinano diversità a livello degli spettri di assorbimento permettendo agli organismi fotosintetici di adattarsi ad ambienti diversi e di sfruttare al meglio la radiazione luminosa.

Ma perché le clorofille sono così brave a catturare i fotoni? Perché sono molecole con tantissimi doppi legami coniugati tra atomi di carbonio (alternati, uno sì ed uno no). Questi sono presenti nella maggior parte dei pigmenti, cioè nelle sostanza colorate. Al contrario di tanti altri pigmenti, però, la clorofilla è estremamente efficiente. Giusto a titolo di esempio, la rodopsina, una pigmento “cattura-luce” presente nei nostri occhi, è terribilmente inefficiente in quanto non assorbe la luce verde, il colore prominente dello spettro solare sulla superficie terrestre perché attraversa facilmente l’atmosfera e le nuvole.

Se il quadro di questo tipo di evoluzione fosse chiaro almeno quanto quello dell’evoluzione biologica, credo sarebbero più chiari molti particolari sulla comparsa della vita e sulle sue proprietà peculiari. L’evoluzione chimica è infatti probabilmente più basilare di quella biologica. In fin dei conti, senza clorofilla, non ci sarebbero state le piante e, senza di queste, nemmeno noi saremmo qui a leggere questo articolo.

 

 

Grazie a loro, ho scritto:

 

Castelfranco Paul A (2007) Studies on chlorophyll biosynthesis and other things. Photosynthesis Research 91: 25-36.

Davies Kevin (2009) Plant pigments and their manipulation. Annual Plant Reviews, 14. CRC Press.

Heldt Hans-Walter , Piechulla Birgit (2010) Plant Biochemistry, Fourth Edition. Academic Press

Labra Massimo. L’evoluzione della molecola della clorofilla. http://www.treccani.it/scuola/lezioni/in_aula/biologia_e_chimica/evoluzione_molecolare/labra.html

Wayne Randy (2010) Plant Cell Biology. From Astronomy to Zoology. Academic Press.

 

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