La belle verte » 2012 » marzo
Crea sito
Mar
28
2012
3

Il cervello nelle radici?


Qualche anno fa ho pubblicato questo breve post.


Un’ipotesi scientifica deve sempre verificata da ripeture osservazioni provenienti dalla ricerca empirica e quindi non è sempre facile accettare opinioni che capovolgono il nostro modo di interpretare la natura.
Per esempio, quale potrebbe essere la reazione al fatto che le piante, così come gli animali, posseggono sinapsi, neurotrasmettitori e addirittura un “centro di comando” simile al cervello posto nelle loro radici? In realtà, già Darwin lo aveva ipotizzato nel 1880.
A pensarci bene, le radici sono poste in un luogo “sicuro” con condizioni ambientali stabili (nel terreno) rispetto alla parte aerea della pianta che invece porta gli organi riproduttivi (fiori) e fotosintetici (foglie). Le radici inoltre sono il principale “organo di senso” delle piante, alla continua ricerca di acqua e nutrienti, e sede di produzione di importanti fitoormoni quale l’auxina, poi trasportata con la linfa nel resto della pianta per mezzo dei fasci vascolari, assimilabili così non solo ai vasi sanguigni ma anche ai nervi.
Tralasciando la scienza e passando alle sensazioni, provate a camminare in un bosco in silenzio e poi ditemi se non avete impressione che le piante vi “percepiscano”.
Sembra fantascienza, lo so, ma leggendo due articoli (uno su Tree Physiology e uno su Biologia), le prove a favore di questa teoria sembrano fondate, anche se le indagini sono ancora molto preliminari.


Riporto oggi la traduzione – scusate per gli eventuali errori ma non ho avuto il tempo di controllarla bene – di un bell’articolo pubblicato nel 2007 su Trends in Plant Science (Vol.12 No.4) da numerosi ricercatori che si oppongono a questa nuova branca scientifica, esponendo una serie di fondate ragioni. L’articolo è a mio parere molto bello perché è un esempio di dialettica scientifica ad alti livelli, di un’opposizione ragionata e fondata. Un po’ come nel caso di un evento di speciazione, al momento non saprei dire se la nuova branca scientifica crescerà e diventerà indipendente, ciò che vogliono i suoi sostenitori, oppure se sarà inglobata nella fisiologia e biochimica cellulare, come si augurano gli autori dell’articolo. Sarà il tempo a dirlo.
Come in tutti buoni articoli scientifici, gli autori suggeriscono, ipotizzano, giustificano e difendono le loro scelte, senza mai imporle. L’articolo, probabilmente di difficile lettura per i non “addetti ai lavori”, è comunque da studiare per la sua struttura chiara e concisa.


L’originale è qui. E’ liberamente accessibile, quindi non ci son oproblemi di copyright. Qui è disponibile anche la risposta dei difensori della teoria, pubblicata sulla stesa rivista. La mia traduzione la trovate invece qui sotto.




TRENDS in Plant Science Vol.12 No.4 (2007)

Neurobiologia vegetale: niente cervello, nessun guadagno?

Amedeo Alpi et al.

Gli ultimi tre anni hanno visto la nascita e la diffusione di un’idea provocatoria della biologia vegetale. I suoi sostenitori hanno suggerito che le piante superiori possiedono nervi, sinapsi, l’equivalente di un cervello localizzato da qualche parte nelle radici, e un’intelligenza. L’idea ha attirato un numero di studiosi, si sono già tenuti incontri e convegni in diversi paesi ospitanti per affrontare l’argomento, ed è stata fondata una società internazionale dedicata alla neurobiologia vegetale.
Siamo preoccupati per la logica alla base di questo concetto. Noi sosteniamo che la neurobiologia vegetale non aggiunga nulla alla nostre conoscenze di fisiologia vegetale, biologia cellulare vegetale e trasduzione del segnale nelle piante.

Iniziamo affermando semplicemente che nelle piante non vi è alcuna prova di strutture simili ai neuroni o alle sinapsi cerebrali. Il fatto che il termine “neurone” derivi da una parola greca che descrive una “fibra vegetale” non è un argomento convincente per utilizzare questo termine nel campo della biologia vegetale. Cerchiamo di prendere in considerazione le argomentazioni errate che sono state utilizzate per sostenere il concetto di “neuroni” nelle piante.

In base a questo ragionamento, le cellule che contribuiscono al trasporto dell’auxina sono equiparate alle catene di neuroni, e si sostiene che il trasporto dell’auxina avvenga attraverso un meccanismo concertato mediante vescicole molto simile al trasporto cellulare dei neurotrasmettitori nelle cellule degli animali.
Ci sono due problemi immediati che sorgono da questo ragionamento.

(I) I neurotrasmettitori non vengono trasportati da cellula a cellula su lunghe distanze.

(Ii) La prova che l’auxina viene sequestrata all’interno di vescicole destinate ad essere esocitate è debole.

Questa nozione è difficilmente conciliabile con la distribuzione riconosciuta e la funzione delle famiglie di trasportatori di auxina PIN e AUX, che sono localizzate in differenti domini polari della membrana plasmatica, e seguono un percorso ciclico verso e da compartimenti endosomiali, verso la membrana plasmatica, sotto il controllo dell’auxina. Insieme alla glicoproteina P della sottofamiglia proteine ​​di trasporto ABC dell’auxina, che sembrano agire sinergicamente con le proteine carrier di efflusso PIN, queste attività di trasporto sono sufficienti a spiegare i tassi di trasporto polare dell’auxina che avvengono normalmente nelle piante, senza abbracciare necessariamente l’idea del traffico di auxina mediato da vescicole, anche oltre distanze sub-cellulari.

Un altro blocco fondamentale ostacolo in cui ci si imbatte nello studio della neurobiologia vegetale è il fenomeno comune dei plasmodesmi nelle piante. La loro esistenza pone un problema per la propagazione del segnale da un punto di vista elettrofisiologico – un’ampia segnalazione di tipo elettrico precluderebbe infatti la necessità per qualsiasi cellula di un meccanismo di trasporto da cellula a cellula simile a quello messo in atto dai neurotrasmettitori – portando Eric Brenner et al. a sostenere che “queste connessioni citoplasmatiche hanno un ruolo non definito nell’accoppiamento elettrico tra cellule polarizzate adiacenti”
In effetti, nelle cellule vegetali è presente un gran numero di plasmodesmi che contribuiscono al trasporto polare dell’auxina, ma, negli studi riguardanti gli ormoni, il loro ruolo è stato spesso trascurato. Data l’esistenza di plasmodesmi, non vi è alcuna ragione a priori perché gli ormoni vegetali non debbano essere trasportati attraverso il citoplasma, per via simplastica. Infatti, la presenza di trasportatori per l’ afflusso e l’efflusso di auxina a livello della membrana plasmatica suggerisce che l’auxina sia presente nel citosol. Quindi, o l’auxina è effettivamente esclusa a livello dei plasmodesmi, o non entra nel citosol finché non raggiunge le cellule della zona di estensione, dove viene assorbita e poi rilasciata per esercitare i suoi effetti. Evidentemente, vi sono ancora molte incognite circa il trasporto dell’auxina, e il ruolo (eventuale) dei plasmodesmi in questo processo rimane enigmatico così come lo era quasi 15 anni fa. Si potrebbe evincere che l’auxina venga riassorbita in vescicole mediante endocitosi e si muova mediante traffico vescicolare verso la membrana plasmatica opposta, dove sarebbe rilasciata per esocitosi, e che questo processo sia ripetuto continuamente lungo l’asse di trasporto. Tuttavia, questo modello non deve essere confuso con gli eventi che avvengono nei nervi e nelle sinapsi.

Quindi, siamo ora meglio informati scientificamente su questi aspetti inesplorati, o meglio guidati verso la loro risoluzione, grazie al concetto di neurobiologia vegetale? Le cellule vegetali hanno caratteristiche comuni a tutte le cellule biologiche, compresi i neuroni. Per citarne solo alcune: le cellule delle piante mostrano potenziali d’azione di natura elettrica, le loro membrane contengono canali la cui apertura è voltaggio-dipendente, e vi è evidenza di sostanze simili ai neurotrasmettitori. Allo stesso tempo, in senso più ampio, la trasduzione del segnale e la trasmissione a distanza sono proprietà sia di piante che di animali. Anche a livello molecolare, si applicano gli stessi principi generali, e alcuni importanti parallelismi possono essere riscontrati in entrambi i gruppi. Questo però non implica a priori che a livello cellulare, tissutale e di organo esistano strutture comparabili per la propagazione del segnale. Un’attenta analisi della nostra attuale conoscenza di fisiologia e biologia cellulare vegetale e animale, non fornisce alcuna prova di tali strutture.

Nuovi concetti e ambiti di ricerca si sviluppano dalla sintesi di pensiero creativo e da una prudente analisi scientifica. Il vero successo è misurato dalla capacità di promuovere nuovi approcci sperimentali che si fondano sulle basi degli studi precedenti. Quale beneficio scientifico a lungo termine trarrà la comunità scientifica di biologi vegetali dal concetto di “neurobiologia vegetale”? Noi suggeriamo che, fino a che la neurobiologia vegetale non sarà più fondata su analogie superficiali e discutibili estrapolazioni, questi vantaggi saranno limitati
Riconosciamo l’importanza di un vigoroso e sano dialogo e constatiamo che lo slogan “neurobiologia vegetale” abbia avuto come fine l’avvio di dibattito preliminare che riguarda i meccanismi coinvolti nei meccanismi di trasduzione del segnale nelle piante. Ora invitiamo i sostenitori della neurobiologia vegetale a rivalutare criticamente questo concetto e a costruire fondamenta intellettuali rigorose per questo campo di ricerca.

COMMENTI 3   |   Scritto da Horty in:  Scienza e fantascienza |
Mar
09
2012
1

Dal marrone al verde

In attesa di finire gli articoli sull’epigenetica (non me ne sono dimenticato ma mi ci vorrebbero più tempo e concentrazione che ora non ho!), pubblico oggi un breve saggio divulgativo sul suolo. Il taglio è volutamente didascalico. Scusatemi per gli eventuali errori, ma sto ancora cercando di “limarlo” un po’. Ricordiamo che il verde, sui cui si incentra questo blog, deriva in fin dei conti dal marrone di un suolo fertile!

Il suolo è uno dei beni più preziosi dell’umanità. Consente la vita dei vegetali, degli animali, e dell’uomo sulla superficie della Terra” (Carta Europea del Suolo, Consiglio d’Europa, 1972).

Le 3 fertilità del suolo

Secondo criteri della scienza del suolo ,è possibile definire il suolo stesso come “il prodotto della trasformazione di sostanze minerali ed organiche, operata da fattori ambientali attivi per un lungo periodo di tempo sulla superficie della terra, capace di provvedere allo sviluppo delle piante”.

Il suolo è un elemento essenziale degli ecosistemi, costituito da composti inorganici e da una componente organica. Una sua qualsiasi alterazione può ripercuotersi non solo sulla sua capacità produttiva, ma anche sulla qualità dell’acqua e dei prodotti agricoli.

Uno degli elementi fondamentali per il mantenimento dell’equilibrio all’interno di un agro-ecosistema è la fertilità del suolo, un concetto difficile da definire e tuttora dibattuto. Per fertilità di un suolo generalmente s’intende l’insieme delle caratteristiche fisiche, chimiche e biologiche che rendono il suolo stesso adatto alla coltivazione. Le proprietà chimiche, fisiche e biologiche variano da suolo a suolo ed anche tra i diversi strati (orizzonti) all’interno dello stesso suolo.

La fertilità fisica è correlata alla struttura del terreno, ad esemprio intesa come capacità di costituire aggregati. Strettamente correlata alla struttura vi è la tessitura. Il suolo si suddivide in due frazioni, scheletro (particelle con diametro superiore ai 2 mm) e terra fine. Con la tessitura si determina la composizione della terra fine (classificazione ISSS): sabbia (tra 2 e 0,02 mm), limo (tra 0,02 e 0,002 mm) e argilla (meno di 0,002 mm). In base alla tessitura un suolo può avere differenti comportamenti. Ad esempio un terreno argilloso ha una maggiore capacità di trattenere acqua ed elementi minerali ma può compattarsi, e quindi destrutturarsi, più facilmente, mentre un terreno sabbioso richiede meno consumo energetico per essere lavorato ma possiede una minore capacità di trattenere acqua e sostanze minerali. Un terreno ben strutturato permette di avere una buona porosità tra i vari aggregati e ciò facilita sia lo sviluppo delle radici che la disponibilità di acqua ed ossigeno per i microrganismi.

La fertilità chimica, oltre ad identificare la dotazione in elementi minerali nutritivi, racchiude tutte quelle proprietà chimiche che vanno ad influenzare la reazione (pH), la capacità di scambio cationico (CSC) ed i processi di fissazione degli elementi di un suolo. In base al pH il terreno può essere più adatto per alcune colture piuttosto che per altre; inoltre, il pH può influenzare l’ammissibilità di alcuni elementi. La CSC definisce la capacità di un terreno di assorbire e scambiare elementi minerali con la soluzione circolante; la presenza di argilla e di sostanza organica favorisce la CSC.

Infine la fertilità biologica è dalla presenza di microorganismi e dalle molteplici attività che essi svolgono nel terreno, come ad esempio la decomposizione della sostanza organica e la sua successiva umificazione e mineralizzazione.

I tre fattori componenti la fertilità del suolo (biologico, fisico e chimico) sono fra loro correlati in modo sinergico. Da questa sinergia si può estrarre il quarto elemento che caratterizza la fertilità del terreno: la sostanza organica.

La presenza della sostanza organica nel suolo è di rilevante importanza agronomica: essa è stata di gran lunga oscurata dall’avvento della fertilizzazione minerale. Nei suoli dei Paesi economicamente sviluppati, coltivati secondo criteri “moderni”, si è infatti verificata una marcata diminuzione della sostanza organica, con conseguenze negative sulle caratteristiche fisiche e biologiche dei suoli. Le frazioni della sostanza organica presenti nel terreno normalmente sono costituite da: residui vegetali ed animali, biomassa vivente, sostanze umiche e secrezioni radicali. I residui vegetali ed animali in corso di decomposizione rappresentano circa il 10% della sostanza organica. La biomassa è costituita da microrganismi (microflora e microfauna) che vivono a spese dei residui e rappresentano circa il 5% della sostanza organica. Il livello di sostanze umiche presenti nel terreno (85% della sostanza organica) è la risultante dell’equilibrio che si viene ad instaurare fra la mineralizzazione, che ne induce una diminuzione, ed i processi di umificazione dei residui colturali, che induce invece un aumento delle sostanze umiche. Le secrezioni emesse dalle radici esercitano funzioni importanti per la solubilità degli aggregati del suolo e per la disponibilità degli elementi nutritivi per le piante. L’effetto primario della sostanza organica è relativo al miglioramento delle caratteristiche fisiche più che a quelle chimiche del suolo. La sostanza organica umificata esplica un effetto importante sulla struttura del suolo: essa infatti aumenta la coesione tra le particelle mediante legami di natura chimico-fisica stabilizzandone la struttura e garantendone la porosità (quindi l’abitabilità da parte degli organismi viventi); contemporaneamente ne incrementa la capacità di ritenzione idrica nonché la capacità di scambio cationico.

La riduzione della sostanza organica nei terreni è dovuta principalmente alle moderne tecniche di agricoltura intensiva ed a lavorazioni più frequenti oltreché più profonde. L’apporto di letame, di compost e di residui vegetali sono i metodi attraverso cui è possibile incrementare il contenuto di sostanza organica nei suoli.

Numerose e complesse sono le azioni espletate dalla sostanza organica nel terreno; esse possono essere riassunte come di seguito:

• nutrizione, sia per l’assorbimento diretto di composti organici, sia soprattutto, per la messa in circolo di elementi nutritivi (N, P, K) che possono essere utilizzati dalle piante. Quest’ultimo aspetto assume particolare interesse per l’azoto che, com’è noto, tende ad essere dilavato allorché si trova allo stato nitrico; siccome la mineralizzazione avviene gradualmente, anche l’azoto contenuto nella sostanza organica viene messo a disposizione delle colture in un lungo lasso di tempo.
• stimolo dell’accrescimento radicale e dell’assorbimento degli elementi nutritivi; è questa una prerogativa di alcuni composti intermedi (amminoacidi, nucleotidi, vitamine, antibiotici, auxine, ecc.) ma anche degli acidi umici e fulvici. Alcuni autori attribuiscono a queste proprietà la superiorità produttiva di certi terreni ben dotati di sostanza organica;
• azione positiva sulla microflora e sulla microfauna;
• aumento della CSC, in relazione alla natura colloidale dell’humus;
• riduzione della fissazione di fosforo e potassio nel terreno;
• migliora inoltre le proprietà fisiche del suolo favorendo la formazione di aggregati, aumentando l’instabilità degli stessi, accrescendo la permeabilità nei terreni argillosi.

La presenza di sostanza organica interagisce positivamente con i tre fattori creando quella sinergia che permette di mantenere la fertilità del suolo. È pertanto fondamentale mantenerne un adeguato livello nel suolo.

Il microbiota del suolo

Il suolo ospita una ricca e diversificata comunità biotica, costituita da un numero elevatissimo di specie microbiche, che includono batteri, attinomiceti, funghi e microalghe. I batteri sono gli organismi più numerosi del suolo, infatti un grammo di suolo può contenere fino a miliardi di batteri (Paul & Clark, 1996).
Da studi condotti con metodi tradizionali di coltivazione è emerso che i batteri presenti nel suolo siano principalmente gram-positivi, in particolare varie specie dei generi Clostridium e Bacillus, attinomiceti (Arthrobacter, Brevibacterium, Corynebacterium e Micrococcus) ed il gruppo eterogeneo di organismi raggruppati nel genere Pseudomonas. Altri generi solitamente isolati dal suolo includono gli Acinetobacter, Agrobacterium, Alcaligenes, Caulobacter, Flavobacterium, Hyphomicrobium, Metallogenium, Sarcina, Staphylococcus, Streptococcus e Xanthomonas.
In particolare, i funghi sono, dopo i batteri, gli organismi del suolo numericamente più abbondanti e costituiscono spesso i microrganismi dominanti in termini di biomassa, infatti possono costituire ben il 70-80 % del peso dell’intera biomassa microbica.
I funghi più diffusi nel terreno appartengono ai generi Mucor, Pythium, Fusarium, Trichoderma, Penicillium e Aspergillus. Inoltre, la diversità microbica del suolo è alla base del ruolo fondamentale svolto dai microorganismi per il funzionamento degli ecosistemi terrestri.
Attualmente nella comunità scientifica c’è un particolare interesse per la conservazione della biodiversità e per il suo ruolo nel mantenimento della funzionalità degli agro-ecosistemi. Pertanto, lo studio della comunità microbica del suolo e dei fattori che la regolano non può prescindere dalla valutazione della sua diversità. In studi recenti è emerso che la capacità di ripresa di un agro-ecosistema (chiamata anche “resilienza”) in seguito ad un disturbo dipende anche dal suo grado di biodiversità.

Il ruolo ecologico della diversità tassonomica è dunque quello di assicurare che, in presenza di perturbazioni, vi siano comunque delle specie in grado di svolgere determinate funzioni. Infatti, maggiore è il grado di biodiversità intra- o interspecifica o funzionale di un ecosistema, maggiori saranno la sua tolleranza alle perturbazioni e la sua resilienza, poiché vi saranno più probabilità che vi siano specie in grado di svolgere le stesse funzioni di quelli scomparsi o danneggiati dalle perturbazione stesse. La diversità microbica diminuisce inoltre con la profondità lungo il profilo del suolo, parallelamente alle radici delle piante e alla sostanza organica. Questo diminuizione può essere accentuata a causa di fattori quali le colture utilizzare, i metodi di gestione del suolo, il microclima ed il grado di copertura vegetale.

La comunità microbica presente nel suolo svolge un elevatissimo numero di importantissime funzioni ecologiche e fisiologihe, quali decomposizione e ciclo della sostanza organica, regolazione della disponibilità di nutrienti, fissazione dell’azoto atmosferico, presenza e formazione delle micorrize (che migliorano l’assorbimento dei nutrienti da parte delle radici di molte specie vegetali), produzione di sostanze biologicamente attive in grado di stimolare la crescita delle piante, promozione della qualità chimico-fisica del suolo attraverso sintesi di molecole umiche, regolazione degli scambi gassosi nel suolo, e mantenimento della struttura del suolo attraverso la stabilizzazione degli aggregati.

Importanza di un sistema di gestione sostenibile del suolo

La perdita di qualità del suolo è un processo che interessa in particolar modo le aree interessate da agricoltura intensiva e da un uso indiscriminato di input energetici esterni (fertilizzanti, pesticidi, acqua). Per questo motivo, l’ottimizzazione e l’innovazione delle tecniche agronomiche a basso impatto ambientale, in particolare quelle riguardanti la gestione del suolo, l’irrigazione e la nutrizione minerale, possono consentire di recuperare i normali livelli di fertilità degli agro-ecosistemi, con effetti positivi sia sul suolo che sulla qualità e quantità delle produzioni.
L’importanza della salvaguardia del suolo viene oggi riconosciuta sia a livello internazionale che nell’ambito dell’Unione Europea. Già al summit di Rio de Janeiro (1992) furono adottate una serie di dichiarazioni riguardanti la protezione del suolo. In seguito, la Convenzione delle Nazioni Unite per Combattere la Desertificazione (1994), stabilì la necessità di prevenire e ridurre il degrado del territorio, riabilitare i terreni degradati e quelli affetti da processi di desertificazione. Nel 2001 la Strategia per lo Sviluppo Sostenibile dell’Unione Europea ed il 6° programma comunitario di azione ambientale hanno sancito l’obiettivo di proteggere il suolo dall’erosione e dall’inquinamento evidenziando che il declino della fertilità del suolo è stato causa della riduzione della produttività di molte aree agricole in Europa.

Nelle zone semi-aride mediterranee, la conduzione dei sistemi agronomici mediante tecniche convenzionali e non sostenibili, può determinare la diminuzione dei livelli di sostanza organica, la contaminazione delle acque sotterranee, l’accumulo di elementi minerali nel suolo (in particolare fosforo e azoto), l’alcalinizzazione e salinizzazione del suolo, e squilibri nutrizionali nelle piante. Al contrario, le pratiche di gestione razionali e sostenibili, come ad esempio il minimum o il no-tillage, l’uso di colture di copertura e l’apporto di compost, la pacciamatura delle colture di copertura e dei residui di potatura, l’irrigazione localizzata, e adeguate metodologie di concimazione e potatura, possono avere effetti positivi sulle comunità microbiche telluriche, aumentando biomassa, attività e complessità microbica. A loro volta, i microrganismi del suolo sono in grado di influenzare la fertilità del suolo e la crescita delle piante regolando la disponibilità e il turnover degli elementi nutritivi. Proprio per questo motivo la complessità microbica di un suolo può considerarsi un indice di fertilità piuttosto attendibile.

 

Grazie a loro, ho scritto:

 

Borken W, Muhs A, Beese F (2002) Changes in microbial and soil properties following compost treatment of degraded temperate forest soils. Soil Biology & Biochemistry 34, 403-412. doi:10.1016/S0038-0717(01) 00201-2

Bucher L.E. Lanyon (2005) Evaluating soil management with microbial community-level physiological profiles Applied Soil Ecology Volume 29, Issue 1, May 2005, Pages 59–71

Bunning S, Jimenez J (2003), Indicators and Assessment of Soil Biodiversity/Soil Ecosystem Functioning for Farmers and Governments, OECD Expert Meeting on Soil Erosion and
Biodiversity, Rome, Italy

Giller, K.E., Beare, M.H., Lavelle, P., Izac, A.-M.N., Swift, M.J., 1997. Agricultural intensification, soil biodiversity and agroecosystem function. Applied Soil Ecology 6, 3-16

Govaerts B, Mezzalama M, Sayre KD, Crossa J, Lichter K, Troch V, Vanherck K, De Conte P, Deckers J, (2008) Long-term consequences of tillage, residue management, and crop rotation on selected soil micro-flora groups in the subtropical highlands. Appl Soil Ecol 38: 197-210

Gruhn, P., F. Goletti and M. Yudelman, 2000. Integrated Nutrient Management, Soil Fertility and Sustainable Agriculture: Current Issues and Future Challenges. Food, Agriculture and the Environmental Discussion Paper 32. International Food Policy Research Institute, Washington, DC., ISBN: 0-89629-638-5

Lal R (1997) Residue management, conservation tillage and soil restoration for mitigating greenhouse effect by CO2 enrichment. Soil & Tillage Research 43, 81-107

Liesack W., Janssen P.H., Rainey F.A., Ward-Rainey N.L. and Stackebrandt E. (1997) Microbial diversity in soil: the need for a combined approach using molecular and cultivation techniques. In: Modern Soil Microbiology, (Van Elsas J.D., Trevors J.T.and Wellington E.M.H., Eds.), pp. 375-439. Marcel-Dekker, NewYork.

Miller R.M., Lodge D.J., 1997. Fungal responses to disturbance: Agriculture and forestry. In: The Mycota IV. Environmental and microbial Relationship. Wicklow/Soderstrom. Sprinter-Verlag Berlin Heilderberg. Pp. 65-79.

Nannipieri P. and Badalucco (2003). Biological processes. In: Processes in the soil-plant

Paul E.A., Clark F.E., (1996). Soil Microbiology and Biochemistry. Academic Press, San Diego USA

Widmer F, Rasche F, Hartmann M, Fliessbach A (2006) Community structures and substrate utilization of bacteria in soils from organic and conventional farming systems of the DOK long-term field experiment. Applied Soil Ecology 33, 294-307.

Zak J.C., Willing M.R., Moorhead D.L., Widman H.G., 1994. Functional diversity of microbial communities: a quantitative approach. Soil Biology & Biochemistry 26: 1101-1108.

COMMENTI 1   |   Scritto da Horty in:  Scienza e fantascienza |
Locations of Site Visitors


    









Design: TheBuckmaker.com WordPress Themes