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Giu
19
2020
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Microbi e gas del suolo

Nel suolo esiste una complessa rete di microrganismi che può superare le 100 milioni di unità per grammo di terreno. Un tipo suolo sano può contenere nematodi, 20-30 specie di acari, 50-100 specie di insetti, centinaia di specie di funghi e migliaia di specie di batteri e actinomiceti. La diversità fungina e batterica contribuisce alla decomposizione dei rifiuti attraverso la loro attività saprofitica e migliora lo stato nutrizionale delle piante coltivate, regolando anche tutta una serie di funzioni ecosistemiche. L’elevata variabilità delle comunità microbiche è dovuta alle differenze fisiche, ecologiche, climatiche e strutturali del suolo in parte dipendenti dai sistemi di gestione dell’agroecosistema. Le comunità microbiche telluriche svolgono un ruolo cruciale nel funzionamento delle piante, influenzandone la fisiologia e lo sviluppo. Considerando tutti i servizi ecologici forniti dalla biodiversità biologica del suolo, gli organismi edafici sono fondamentali per la sostenibilità degli agroecosistemi. La decomposizione attuata dai microrganismi è al centro della trasformazione e del ciclo dei nutrienti negli agroecosistemi, con la restituzione di elementi minerali a partire da materiale complesso (principalmente residui colturali e letame, ma anche altri prodotti derivati ​​da piante e animali), i quali divengono nuovamente disponibili per le piante.

Il suolo può essere definito come un sistema disperso plurifasico contenente solidi inorganici e organici (circa il 50% v/v), liquidi (20-30%) e gas (20-30%). Tutte e tre queste fasi influenzano la struttura e le dinamiche delle comunità microbiche del suolo, che fanno parte della componente organica (circa il 5%). Dal momento che la fase solida (inorganica e organica) del suolo è piuttosto stabile nel tempo, la fase liquida e quella gassosa, che variano fortemente al variare delle pratiche agronomiche adottate, rivestono un ruolo chiave nell’influenzare i fenomeni biologici nel suolo. In particolare, la fase liquida è rappresentata dall’acqua in cui sono disciolte sostanze inorganiche e organiche o in cui sono dispersi, in sospensione, collodi di natura diversa; mentre la fase gassosa è costituita dalla miscela di gas e vapori, di composizione analoga a quella dell’aria atmosferica ma caratterizzata da un più elevato contenuto di H2Ovap e di CO2 rispetto a quest’ultima. La costanza della composizione dell’aria tellurica è assicurata da fenomeni di flusso di massa e di diffusione. I fenomeni di flusso di massa interessano la massa gassosa nel suo insieme e dipendono in maniera significativa dalle variazioni della pressione barometrica, dal gradiente di temperatura, dalla penetrazione di aria atmosferica dovuta a rimozione di acqua per drenaggio o assorbimento radicale, e dall’ azione del vento sulla superficie del suolo. I fenomeni di diffusione, invece, sono determinati dalla differenza della pressione parziale di O2 e CO2 nel suolo e nell’atmosfera e la loro velocità dipende dalla permeabilità del suolo all’aria, funzione, a sua volta, degli spazi lacunari occupati dall’acqua, dalla disposizione e dalla tortuosità dei pori. In un agroecosistema, sia il flusso di massa che la diffusione dipendono in ultima istanza dalle pratiche agronomiche di gestione del suolo.

 

 

I cambiamenti del microclima del suolo dovuti a pratiche agronomiche non sostenibili hanno un effetto dannoso sui microrganismi del suolo, modificando le condizioni naturali di crescita delle piante coltivate. In terreni asfittici (perché astrutturati, con ridotta macroporosità o saturi di acqua), le emissioni di CH4 e H2S provenienti dal metabolismo anaerobio microbico possono rappresentare un significativo efflusso di gas che ostacola la crescita delle radici delle piante coltivate. Come conseguenza dell’attività microbica anaerobia, i gas tellurici si arricchiscono di CO2, CH4 e H2S, etano, etilene, altri idrocarburi, e di forme ridotte di elementi come Mg e Fe. Anche i gas provenienti dai processi di denitrificazione, come NO e N2O, possono essere abbondantemente presenti. In tali suoli, solo in seguito al drenaggio artificiale, la falda freatica viene abbassata e l’eccessiva umidità rimossa. Quando il drenaggio viene attuato in modo efficiente, i terreni asfittici divengono produttivi. Quando la maggior parte o tutti i pori sono riempiti con acqua, O2 diventa limitante poiché i tassi di diffusione sono significativamente maggiori nell’aria che attraverso l’acqua. Differenze di aerazione di verificano anche sulla base della grandezza dei pori: la diffusione del gas nei macropori è infatti molto veloce, mentre quella nei micropori è particolarmente lenta poiché l’acqua è maggiormente trattenuta, anche in condizioni di carenza idrica. La diffusione limitata dell’ossigeno nei micropori, combinata con il consumo di ossigeno biologico durante la decomposizione della sostanza organica può portare al rapido sviluppo e alla persistenza di condizioni anaerobiche.

 

Rappresentazione diagrammatica di una radice e del biota associato (area = 1 cm2).

 

Quando l’attività microbica esaurisce tutto l’O2 disciolto disponibile, la soluzione del suolo nel suo insieme si modifica da aerobica ad anaerobica (o anossica). Le popolazioni microbiche del suolo con attività aerobica e/o aerobica facoltativa, che dominano in suoli ben drenati, sono quindi sostituite da organismi anaerobi obbligati e fermentativi. L’attività respiratoria microbica in condizioni di anerobiosi è controllata dal movimento di elettroni verso accettori di elettroni alternativi. Il cambio di accettori di elettroni, indicato da valori più negativi di potenziale redox (Eh), promuove la riduzione di nutrienti importanti presenti nel suolo, inclusi N, Mg, Fe e S mediante respirazione anaerobica o metanogenesi. Un indice a questo riguardo è il potenziale redox (Eh), che nei suoli ben aerati può raggiugere valori di 900 mV (condizioni altamente ossidanti) mentre in quelli anossici arriva a ‒300 mV (condizioni fortemente riducenti). In terreni ben aerati, prevalgono le reazioni ossidative quali la decomposizione della materia organica, la conversione di di ammonio in nitrito e nitrato, la conversione delle forme ridotte di Mn e Fe in forme ossidate, e l’ossidazione di idrogeno e metano in altre sostanze organiche. La maggior parte di questi processi sono utili per la crescita delle piante. Al contrario, in terreni asfittici, sopraggiungono fenomeni di anaerobiosi parziale o completa a causa della continua attività microbica e dei bassi tassi di diffusione dell’ossigeno e diossido di carbonio in acqua. Il grado di anaerobiosi nell’atmosfera del suolo si riflette in le concentrazioni di entrambi i gas e, poiché le loro concentrazioni variano inversamente, per cui uno o entrambi possono essere usati come indicatori. È bene ricordare, inoltre, che l’anaerobiosi può verificarsi all’interno di aggregati anche in terreni ben drenati e strutturati dove lo spazio interstiziale dei pori può essere anaerobico (figura in basso). Questo dimostra che in un qualsiasi suolo, una componente microbica con metabolismo anerobio è sempre presente nelle nicchie ecologiche microaerofile. La coltivazione di un suolo e l’adozione di pratiche agronomiche non sostenibili, quindi, non fanno che alterare l’equilibrio tra metabolismo aerobio e anaerobio.

 

Gradiente di concentrazione di ossigeno (%) all’interno di un singolo aggregato da un suolo coltivato. Si nota una zona anossica all’interno di un ambiente ricco di ossigeno.

 

Nei suoli anaerobici, N è presente principalmente come ioni ammonio (NH4+) e la sua diffusione verso la radice e il conseguente assorbimento determinano un eccesso cationi, con rilascio di H+ da parte delle radici per mantenere la neutralità elettrica. L’aumento di H+ derivante dall’ossidazione di Fe2+ e dall’assorbimento di cationi in eccesso portano a una riduzione del pH rizosferico, che facilita la solubilizzazione di P e di micronutrienti come Zn e Mn. Un suolo scarsamente aerato è definito da scarsa disponibilità di O2 in prossimità dell’apparato radicale delle piante, insufficiente a consentire lo sviluppo ottimale delle specie coltivate e dei microrganismi aerobici. In genere, una concentrazione di ossigeno inferiore a 100 mL L-1 può compromettere gravemente lo sviluppo vegetativo. Queste condizioni si accertano quando più dell’80-90% del volume dei pori è pieno d’acqua e solamente il restante 10-20% contiene aria. L’eccessiva presenza d’acqua nel suolo determina condizioni di sommersione e lascia poco spazio per la permanenza di gas negli spazi vuoti, oltre ad ostacolare il veloce ricambio dell’aria tellurica. Situazioni di questo tipo si rilevano nei suoli poco drenati, caratterizzati da tessitura fine e da limitata presenza di macropori dai quali l’acqua si può allontanare rapidamente.

 

Composizione media dell’aria (%) N2 O2 CO2
Tellurica 79,20 20,60 0,25
Atmosferica 78,08 20,95 0,03

 

In condizioni naturali, i microrganismi edafici e parte delle radici delle piante sono circondati da un sottile velo di acqua. Pertanto, la loro aerazione è definita da fenomeni di diffusione che avvengono in fase liquida, dopo la solubilizzazione dei costituenti gassosi. La presenza di acqua definisce lo spessore del film liquido intorno alle entità biotiche e ha un effetto indiretto sulla respirazione biologica attraverso variazioni della concentrazione di O2 e CO2. L’aerazione dei microrganismi e delle radici è condizionata anche dalla temperatura, il cui aumento riduce la solubilizzazione dei gas in acqua. Infine, le strutture create da invertebrati del suolo, in particolare da lombrichi, termiti, formiche e scarabei, più abbondanti nei terreni fertili, influenza in modo significativo la diffusione dei gas, permettendone l’aerazione e l’ossigenazione. Le condizioni anaerobiche hanno gravi effetti sulle piante coltivate. Piccoli aumenti (1-2% v/v) nelle concentrazioni di CO2 possono stimolare la crescita delle radici, ma concentrazioni più elevate (> 5% v/v) causano moria radicale, anche a causa dell’insorgenza di microorganismi patogeni, i quali possono essere causa o concausa del fenomeno. Anche la funzione delle radici potrebbe essere compromessa da una serie di fattori legati all’anerobiosi. Inoltre, possono accumularsi tossine a livello radicale o, ancora, metaboliti interni, quali acetaldeide ed etanolo che, a loro volta, riducono la fotosintesi, la respirazione e l’assorbimento di minerali. In ambienti asfittici, le attività dei funghi micorrizici e dei fissatori aerobici dell’azoto sono ridotte, così come anche il tasso di decomposizione della sostanza organica. Inoltre, gran parte della meso- e macrofauna del suolo possono essere inibite in caso di prolungata anaerobiosi, a causa del ristagno d’acqua. Al contrario, le attività di fissazione dell’azoto anaerobico da parte di batteri come Clostridium spp. sono stimolate.

Una vasta gamma di substrati viene metabolizzata in condizioni anaerobiche: zuccheri; acidi organici, acidi grassi e aminoacidi; basi puriniche e pirimidiniche; composti eterociclici; e polimeri come polisaccaridi, proteine e lipidi. Lignina e idrocarburi saturi sono più recalcitranti in condizioni anaerobiche. Batteri comuni nei suoli aerobici, molti dei quali in grado di degradare la cellulosa, il carboidrato più abbondante, appartengono ai generi Cellulomas, Cellovibrio, Pseudomonas, e Bacillus. I batteri anaerobici includono invece generi come Acetobacter, Bacteriodes, Clostridium, Fibrobacter e Rummococcus. Anaerobi obbligati come Clostridium pasteurianum richiedono la totale assenza di O2, mentre anaerobi facoltativi, come il chemioeterotrofo denitrificante Pseudomonas aeruginosa o, meno comunemente, il chemioautotrofo Thiobacillus denitrificans, possono crescere in presenza o assenza di ossigeno. Il passaggio dal metabolismo aerobico a quello anaerobico è piuttosto rapido (si verifica in poche ore nella maggior parte dei casi) ed è controllato dalla disponibilità di ossigeno nel suolo. La sopravvivenza del biota del suolo che risiede nei piccoli pori dipende quindi dalla loro capacità di attuare la respirazione anaerobica (ad es. denitrificazione), sostituendo l’ossigeno con un accettore di elettroni alternativo (ad es. nitrato).

 

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