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Lug
31
2016
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Aratri viventi (I parte)

 

 01 - Macrofauna edafica

 

“L’aratro è una delle più antiche e preziose scoperte dell’uomo; ma molto tempo prima che esso esistesse, la Terra eracomunque regolarmente arata, e continua ad essere arata dai vermi. Dubito che altre creature animali abbiano giocato un ruolo così importante, come quello che hanno giocato queste umili ed organizzate creature.”

(Charles Darwin, 1881)

 

Nel suo bellissimo saggio “Lombrichi per un secolo”, Stephen Jay Gould descriveva l’amore e la ricerca meticolosa di Darwin per i lombrichi, gli che permetteva di trarre principi generali sull’evoluzione e su come fosse possibile imparare sul passato osservando il presente. Darwin paragonava l’opera incessante deli lombrichi e di altri “vermi del suolo” a quella dei coralli, sottolineandone la loro capacità di plasmare il paesaggio e modellare il suolo, aumentandone la sua fertilità. Darwin morì il 19 aprile 1882 e espresse la volontà di essere sepolto nella nuda terra come ultimo ai suoi amati lombrichi. Le cose andarono diversamente perché una caratteristica dell’essere morto è non poter più decidere di testa propria, ma i suoi scritti ancora insegnano molto (ho da poco intrapreso la lettura del suo trattato sui “vermi” del suolo!).

Quelli che noi chiamiamo vermi del suolo, sono parte della macrofauna edafica (edafico = del suolo), la quale può essere differenziata in forme euedafiche, come ad esempio i lombrichi, che trascorrono tutto il loro ciclo vitale all’interno della lettiera e degli strati (orizzonti) del suolo, e gli organismi transitori, come alcuni coleotteri, che svolgono la loro fase larvale nel terreno, ma da adulti vivono in superficie. I macroinvertebrati del terreno stimolano anche l’attività microbica attraverso la produzione di un gran numero di agglomerati fecali (pellet fecale) che sono depositati lungo tutto il profilo del suolo a formare micrositi ricchi di risorse, in cui i microorganismi banchettano. Il pellet fecale è generalmente associato a concentrazioni più elevate di carbonio solubile, forme minerali di azoto e fosforo, e forme disponibili di altri nutrienti minerali come calcio, magnesio e potassio. In particolare, il pellet fecale prodotto da lombrichi e altri macroinvertebrati terricoli consiste in una miscela di particelle minerali di suolo e materiale organico, e contribuisce alla formazione di aggregati di suolo stabili. Le feci, inoltre, sono spesso caratterizzate da numerosi, piccoli vuoti che forniscono pori abitabili per microrganismi.

Vari esperimenti in cui è stata confrontata la mineralizzazione dell’azoto (trasformazione da forme organiche a forme minerali) in terreni con e senza fauna (ad esempio, lombrichi, millepiedi, ecc.) hanno dimostrato che la mineralizzazione aumenta del 10-30% in presenza di animali. Con la frammentazione della lettiera e la produzione di pellet fecale, la fauna aumenta la produzione di biomassa vegetale e l’attività microbica, e attraverso la microbivoria (ingestione di microorganismi) regola anche il grado in cui i nutrienti sono immobilizzati all’interno della biomassa microbica. Mentre la frammentazione di materiale detritico velocizza la mineralizzazione, il processo concomitante della sepoltura all’interno del suolo assicura che una parte di esso, che altrimenti si decomporrebbe sulla superficie, sia fisicamente protetto all’interno degli aggregati di suolo ed eventualmente contribuisca alla formazione di materia organica stabile.

 

02 - Macrofauna funzionale

Figura. I gruppi funzionali della macrofauna edafica. GAT: geofili attivi temporanei (edafoxeni, presenti occasionalmente nell’ambiente edafico e poco adattati alla vita ipogea); GIT: geofili inattivi temporanei (edafoxeni); GP: geofili periodici (edafofili, prediligono il suolo, anche se possono starne fuori); Gb: geobionti (edafobi, compiono tutto il loro ciclo nel suolo).

La sostanza organica del suolo dà al terreno superficiale un colore nero marrone scuro. Questo terriccio brulica di vita: oltre a lombrichi, i pidocchi, ragni, acari, collemboli ed altri, una manciata di terra contiene più microorganismi (soprattutto funghi, batteri e archeobatteri) di uomini sulla terra. Tutti questi organismi decompongono i residui delle piante morte, li trasformano in humus (materia organica di colore scuro di vitale importanza perché si lega alle particelle di terreno e intrappola acqua e sostanze nutritive, rendendole disponibili alle radici) e distribuiscono questo nel suolo, rendendolo fertile. Gi strati più profondi del suolo contengono meno humus e un minor numero di organismi viventi del terriccio superficiale; è di colore più chiaro, spesso di colore giallo-ocra o rossastro a causa di vari composti a base di ferro. Un sottosuolo profondo, che permette alle radici di penetrare facilmente e di estrarre l’acqua, anche quando è secco, è importante per la fertilità del suolo. Lombrichi, talpe e insetti scavano nel terreno e costruiscono tane.

 

03 - Teeming organisms

Figura. Numero di organismi viventi in un meto cubo di suolo superficiale in climi temperati (Chemnitz e Böll, 2015).

Pensiamo ad animali morti, escrementi, e materia vegetale morta come rifiuti da smaltire. Ma per batteri, funghi, lombrichi, avvoltoi, iene, sciacalli, e decine di migliaia di insetti, la carcassa di un animale, un mucchio di sterco o un cumulo di detriti pianta sono risorse alimentari preziose. Paleontologi e entomologi, difatti, ipotizzano che i primi insetti sulla terra fossero spazzini onnivori che sfruttavano sia piante che animali morti. Fino ad oggi, alcuni spazzini, noti anche come detritivori, sono onnivori che si nutrono sia di piante che di animali morti, ma altri sono diventati specialisti che utilizzano solo un particolare tipo di “rifiuto”. I detitivori sono inevitabilmente preceduti da, associati a oppure seguiti dai batteri, i decompositori universali, i riciclatori finali. Gli insetti spazzini facilitano e accelerano il ruolo di questi microbi benefici masticando e frammentando materia organica morta. Tutto questo materiale vegetale morto è infine essere riciclato, decomposto e restituito al terreno sotto forma di minerali che rimangono nel suolo e di gas che fniscono in atmosfera, come l’anidride carbonica e il metano.

Il tasso di decomposizione del materiale vegetale varia con fattori quali il clima, tipo di suolo, e la composizione della lettiera. In alcuni terreni in zone temperate, le foglie scompaiono in 8-15 mesi, ma ai tropici una foglia può essere completamente decomposta solo poche settimane dopo la caduta. Foglie di specie diverse si decompongono a velocità altrettanto diverse. Ho scritto che i batteri sono i decompositori ultimi, ma non funzionano in modo efficiente a meno che il detrito non venga prima preparato per loro da organismi più grandi. Anche i funghi assimilano materiale vegetale morto e, morendo, vengono decomposti dai batteri. Gli insetti, altri artropodi, e i lombrichi ingeriscono la lettiera, masticandola e macinandola in piccoli pezzi, secernendola infine come feci. Queste vengono efficacemente decomposte dai batteri in gran parte perché il materiale vegetale è stato alterato chimicamente e frammentato in piccole particelle, un processo che aumenta notevolmente la sua superficie di contatto (se frammentiamo un oggetto in pati più piccole, il suo volume rimarrà invariato ma la superficie aumenterà; dal momento che le reazioni chimiche avvengono soprattutto all’interfaccia di due fasi, in parole povere sulle superfici, questo spiega la dergadazione più veloce). Ad esempio, un lombrico può frammentare una foglia di quercia di dimensioni medie in circa 3.000 palline fecali contenenti circa 10 milioni di minuscole particelle di foglie, aumentando notevolmente la superficie esposta della foglia. Probabilmente, di uguale beneficio per i batteri sono le modifiche chimiche che i detriti vegetali subiscono transitando per il sistema digestivo di un insetto.

Esiste una tecnica ingegnosa che è stata usata da ecologi sperimentali per dipanare le complesse relazioni tra i diversi decompositori, microrganismi e animali che si nutrono di lettiera. Le foglie morte sono poste in piccoli sacchetti di nylon o di rete in fibra di vetro e poi lasciate in ambienti naturale. I sacchettini con reti a maglie larghe possono essere attraversati da detritivori frammentatori, come lombrichi, insetti e altri animali che dimorano nella lettiera, da batteri e da tutti gli altri microrganismi. I reticoli a maglia fine escludono invece tutti gli animali ma lasciano passare i microrganismi. Alcuni ricercatori hanno visto che i sacchetti con una maglia più grossolana (7 mm) potevano essere attraversati da molti animali del suolo, principalmente lombrichi, piccoli vermi bianchi del genere Enchytraeus, collemboli, larve di mosche e acari predatori dei collemboli. Dopo che questi animali erano stati nei sacchi per 9 mesi, il 90% dei campioni di foglie di quercia e il 70% dei campioni di foglie di faggio erano stati decomposti. D’altra parte, sacchetti con una maglia 0,5 mm lasciavano passare collemboli e altri piccoli artropodi, ma hanno impedito l’ingresso dalla maggior parte degli animali più grandi, tra cui lombrichi. C’è stata allora una corrispondente diminuzione del tasso di decomposizione. Tuttavia, durante i 9 mesi di sperimentazione, circa il 38% delle foglie di quercia e il 32% delle foglie di faggio erano state decomposte in questi ultimi sacchetti, presumibilmente dopo essere frammentati per lo più da insetti e altri artropodi. I sacchetti di maglia più fine (0,002 mm) hanno permesso l’ingresso di batteri, ma hanno escluso tutti gli animali del suolo. Le foglie in questi ultimi sacchetti, non prima frammentate dai detritivori, non hanno mostrato segni visibili di decomposizione.

Ma arriviamo ai protagonisti di questo articolo. Tra la macrofauna del suolo, i lombrichi sono particolarmente importanti. Sono note circa 1.800 specie di lombrichi (Lumbricidae), i quali costituiscono la fauna più evidente nei terreni e ammontano a più della metà della biomassa presente nei suoli. Sono ampiamente distribuiti in terreni umidi e fertili, con pH non inferiore a 4.5. Più in particolare, le condizioni ambientali richieste per una buona attività dei lombrichi comprendono umidità abbondante, una buona aerazione, una temperatura sopra lo zero, un terreno quasi-neutro, un adeguato apporto di calcio, e abbondante materia organica. Essi preferiscono un terreno ricco di residui vegetali e ben aerato, ma la loro attività può migliorare con il tempo struttura, drenaggio e aerazione di terreni argillosi che non sono del tutto adatti alla loro crescita.

La maggior parte delle specie più importanti sono ampiamente distribuite in tutto il mondo a causa delle attività umane nel corso degli anni. I lombrichi sono stati studiati piuttosto intensamente dagli zoologi, ma le nostre informazioni sulle loro attività e sui benefici per l’agricoltura sono ancora per molti aspetti incomplete. Inoltre, i fattori che determinano quali specie di lombrichi sono dominanti in un dato luogo rispetto ad un altro non sono inoltre ben compresi. Le specie più grandi di lombrichi comuni in Europa e Nord America, come ad esempio Lumbricus terrestris, hanno una lunghezza fino a circa 25 cm. Altri, più piccoli, sono di solito le forme più abbondanti e possono essere lunghe solo un decimo delle forme più grandi. Il peso può variare da circa 0,05 a 5,0 g. In Africa, Ceylon, e in Australia sono stati trovati lombrichi da 1 a 2,5 m di lunghezza (per fortuna non hanno preso piede altrove!). Alcuni di loro costruiscono tane verticali nel terreno, permettendo all’acqua di defluire nel sottosuolo rapidamente in caso di pioggia pesante.
04 - Lombrichi 

Figura. Tre tra le più diffuse specie di lombrichi presenti in climi temperati.

 

E’ stato stimato che, nelle zone temperate, il peso vivo totale di lombrichi per ettaro possa arrivare anche a più di 2 tonnellate, più della metà costituito da L. terrestris. Nella maggior parte delle praterie, la biomassa di una popolazione di lombrichi ammonta a circa un milione di lombrichi per ettaro (circa 450-600 kg). La densità di popolazione varia molto ampiamente nei terreni, ma valori di tre milioni per ettaro sono stati registrati frequentemente, fino a stime di 9-15 milioni di lombrichi per ettaro. I lombrichi sono anche abbastanza comuni in terreni coltivati, ma la coltivazione costante è in grado di ridurre il loro numero sia a causa del disturbo meccanico che dell’eliminazione dello strato superficiale di materiale vegetale in decomposizione di cui si nutrono. In Scozia, durante un periodo di 6 anni, sono stati trovati circa 1.000.000 di lombrichi per ettaro di terreno sabbioso, 550.000 nei terreni limosi e 250.000 in terreni argillosi. In terreni di giardino, ad alto contenuto di materia organica, si ritiene che le popolazioni ammontino a circa 2.000.000 individui per ettaro. E’ anche importante sottolineare che questi valori rappresentano spesso valori massimi; molti terreni seminativi possono avere popolazioni che sono solo una frazione di quelli riscontrati nei prati permanenti o in altri terreni indisturbati.

I lombrichi sono fondamentalmente organismi che hanno bisogno di molta acqua, ma sono in grado di sopportare l’essiccazione e rimanere in uno stato quiescente per mesi. Il movimento e lo scavo di tane non può procedere normalmente se il contenuto di acqua del corpo scende al di sotto del 18%, ma i lombrichi possono sopravvivere ad una perdita del 70-75% del loro contenuto di acqua. A causa della sensibilità all’umidità e alla temperatura, l’attività dei lombrichi è molto stagionale. Il loro cibo è costituito da materia organica, sia animale che vegetali, ma soprattutto vegetale. Alcune specie vivono nella biomassa vegetale in decomposizione, come la lettiera nelle foreste, o nel letame e nelle pile di compost, e raramente penetrano nel terreno più profondo.

Tra le specie di lombrichi più comuni, Lombricus terrestris e Octodrilus complanatus sono organismi anecici (si nutrono di sostanza organica poco decomposta e scavano gallerie nel terreno, per cui si trovano sia in superficie che in profondità), Lombricus rubellus e Lombricus castaneus sono epigei (vivono tendenzialmente nei primi 5 cm e si nutrono di sostanza organica poco decomposta), e Aporrectodea caliginosa, Allolobofora clorotica, Allolobofora rosea sono endogei (o ipogei), cioè tendono a nutrirsi di residui vegetali in avanzato stato di decomposizione e vivono negli strati più profondi del terreno (10-20 cm). Da quanto scritto, la maggior parte delle attività dei lombrichi sono concentrate nei primi 20 cm di suolo, in cui trascinano le sostanze vegetali. In periodi di siccità, possono costruire canali per una profondità di 1 m o più, dove rimangono in uno stato semi-dormiente fino a che l’umidità del terreno e la temperatura sono favorevoli. Queste specie più grandi ingoiano grandi quantità di terra, da cui digeriscono gran parte della materia organica, e scartano i materiali minerali e i residui organici non digeriti, accumulandoli sulla superficie del suolo. Altre specie, laciano sotto terra la maggior parte o tutto il terreno che ingeriscono. I lombrichi sono un in un ceto senso selettivi per la materia vegetale che mangiano, se hanno possibilità di scelta. Preferiscono i materiali vegetali più teneri e con più nutrienti, tra cui foglie di alberi, erba tagliata fresca, letame e residui di coltivazioni orticole. Essi possono talvolta alimentarsi in misura limitata di radici di piante, ma di solito la biomassa vegetale viva e le colture non sono attaccate, probabilmente a causa della loro incapacità a farlo. Non vi sono prove che siano responsibili di danni apprezzabili alle piante coltivate, tranne occasionalmente.

 

05 - Lombrichi funzionali

06 - Epigei endogei anecici

Figura. Differenze funzionali, trofiche, morfologiche e ed ecologiche dei lombrici epigei, endogei e anecici.

I lombrichi sono voraci e aggressivi quando il cibo è limitato, ed è prevedibile una stretta correlazione tra popolazione e quantità e la qualità di cibo disponibile (soprattutto di proteine), se le altre condizioni ambientali sono favorevoli. Una popolazione di A. caliginosa consuma 200-300 mg di peso secco di terra per g di peso corporeo al giorno e il passaggio attraverso l’intestino richiede circa 20 ore. Si stima che da 10 a 80 tonnellate di terreno per ettaro all’anno passino attraverso le vie alimentari dei lombrichi. L’apparato digerente dei lombrichi è dotato di un organo simile ad un ventriglio, che permette loro di macinare le parti più dure del cibo ingerito. Non hanno denti o altro apparecchio per mordere o rosicchiare, ma hanno forti muscoli ed altre attrezzature che permetteno loro di succhiare o afferrare il cibo e spingerlo nei canali del suolo da loro scavati. La quantità di terreno ingerito da lombrichi in un anno può essere sorprendentemente grande.

Come ho scritto all’inizio dell’articolo, fu Darwin (1881) che per primo, nel suo ultimo libro pubblicato, richiamò l’attenzione sull’azione dei lombrici. In alcuni campi, osservò per 25 anni che i lombrichi portavano in superficie circa 70 tonnellate per ettaro di terreno per ettaro all’anno e che, durante questo processo, seppellivano pietre, cenere e altri corpi estranei.

Darwin scriveva:

“Il prato paludoso di William Dabb… fu coperto totalmente di sabbia… nella primavera del 1835… Uno strato irregolare di sabbia si trova ora a 2 cm di profondità, sotto la superficie…”

Darwin si chiese come avrebbe potuto uno strato di sabbia sparso sulla superficie di un prato essere sotto di essa di 2 cm, solamente due anni e mezzo più tardi.

E ancora:

“Il vecchio campo di William Dabb… fu coperto di concime (un sottile strato di concime per rendere più fertile il terreno) quando sua madre era bambina (circa 80 anni prima)… Il concime, si trova oggi a 30 cm di profondità…”

Darwin pensò come fosse possibile che uno strato sparso in superficie 80 anni prima, era adesso profondo 30-35 cm. Era un vero problema, anche perché a quel tempo si pensava che il suolo avesse la stessa età della Terra, e che da allora non avesse più subito cambiamenti. Darwin pensò che la risposta potessero essere i vermi e costruì un suo allevamento di lombrichi per studiarli.

“… Arrivai alla conclusione, che ogni suolo vegetale che ricopre l’intero paese è stato passato molte volte attraverso, e passerà molte altre volte attraverso, i canali intestinali dei vermi.”

Le stime che Darwin fece (oltre 132.889 lombrichi per ettaro di “buon” suolo britannico, pari a 399 chilogrammi) non erano in realtà di molto inferiori ai dati reali che ho elencato prima. Darwin si rese conto delle sue stima al ribasso ma era ormai anziano e non aveva molto tempo davanti a sé. Cercò allora di raccogliere dati da persone di tutto il mondo, concludendo che i vermi erano distribuiti in maniera molto più ampia e in una varietà di ambienti ben superiore rispetto a ciò che si potesse immaginare. Nondimeno, Darwin compì numerose e pazienti misure degli escrementi dei lombrichi, che stimò variare fra 18,8 e 44,7 tonnellate per ettaro all’anno (di molto inferiori alla realtà; e di questo ne sarebbe stato ben contento!). Secondo i suoi calcoli ogni dieci anni si formavano da 2 a 6 cm di nuovo terriccio. Se moltiplichiamo questi numeri per migliaia di anni, possiamo concludere che i lombrichi abbiano contribuito ad affossare le rovine greche e romane su cui si sono costruite le nostre città medievali e moderne.

Nel 1941, furono riesaminati i campi che Darwin aveva studiato, e si scoprì che le ceneri che sparse un secolo prima erano ancora lì; non erano state sepolte sempre più in profondità, ma avevano raggiunto un livello stazionario. Questo è in accordo con le aspettative basate sulle conoscenze attuali, poiché la maggior parte delle attività è ormai noto per essere tra i primi 20 cm di suolo. Nel 1948 era stato stimato che i lombrichi nel terreno da pascolo alla stazione sperimentale di Rothamsted, in Inghilterra, ingerivano 5-9 kg di terreno secco per metro quadro all’anno. Ciò corrispondeva a circa 45-90 tonnellate di escrementi per ettaro all’anno.

 

[segue…]

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