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Feb
23
2015
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Il fastidio delle piante

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Dedico questo articolo a Danilo Avi

 

 

Qualche tempo fa, un ricercatore belga [Potters G. et al. (2007) Trends Plant Sci. 12, 98–105] ha pubblicato il primo di alcuni lavori sulla risposta delle piante a condizioni ambientali avverse. Poteva sembrare una ricerca come tante altre sugli stress abiotici ma l’argomento era basato su un’ipotesi secondo cui le piante fossero in grado di rispondere all’ambiente con una risposta a breve termine – una sorta di plasticità fenotipica – molto diversa dalle risposte specifiche adottate in seguito a un disturbo (tipo la mancanza di acqua, l’eccesso di sali nel suolo, ecc.). L’autore dimostrava che piante sottoposte a dosi sub-letali di metalli pesanti, a radiazioni UV non particolarmente intense oppure a stress meccanico, rispondevano sempre allo stesso modo. Sembrava che le piante, prima di attuare risposte specifiche contro un disturbo, rispondessero con un meccanismo stereotipato ma efficace che Potter chiamò SIMR (stress-induced morphogenic response; risposta morfogenica indotta dallo stress). Cercando di fare qualche (azzardata) similitudine, le piante si comportano un po’ come una lumaca che si ritrae nel suo guscio, indipendentemente dal tipo di minaccia, oppure come noi quando avvertiamo una scarica di adrenalina e sentiamo un brivido lungo la schiena (eppure era soltanto un rumore, non un passante con la motosega che stava aprendo la porta di ingresso della nostra isolata baita di montagna). Le piante, abituate per forza di cosa alla risposta “fight” per il loro status sessile, rispondevano quindi in modo veloce (a volte nel giro di poche ore, al massimo alcuni giorni) se rapportato ai loro tempi.

Caso volle che poco prima che leggessi questo articolo, stavo conducendo piccoli esperimenti su Arabidopsis thaliana, una piantina modello, esponendola a metalli potenzialmente tossici (cadmio, rame e zinco), seppure a concentrazioni non alte. Volevo vedere come le piante rispondessero alle concentrazioni di metalli che avrebbero potuto esserci in siti inquinati. Sia nel terreno in vaso, che nella sabbia in idroponica, che nelle piastre con agar, la risposta delle radici era sempre la stessa, per tutti i metalli analizzati: la radice principale cresceva in modo stento ma avveniva la proliferazione delle radici laterali e un aumento di peli radicali; il germoglio era anch’esso più rachitico in presenza di metalli, con foglie più tozze e colorito giallognolo. La risposta che osservai nelle piastre, dove la radice era ben evidente, era ancora più sorprendente perché le radici sembravano dirigersi verso zone libere dai metalli, curvandosi in corrispondenza delle zone “inquinate”; una specie di tigmotropismo negativo, pensai. Forse scontato, perché davanti a un pericolo anche noi faremmo la stessa cosa, ma nessuno lo aveva evidenziato così chiaramente prima. Dopo un po’, alcuni virologi della mia università, partendo da semplice curiosità, inocularono un virus fitopatogeno (CMV) nelle stesse piantine. Dopo un po’ di tempo, la risposta al virus sembrava praticamente identica a quella indotta dai metalli. Cercammo di interpretare questa risposta, stavolta dovuta ad uno stress biotico, formulando alcune ipotesi e pubblicammo i risultati senza pensarci più.

I lavori scientifici sono come le ciliegie, a volte meno appetitosi ma, letto uno, a sua bibliografia porta inevitabilmente ad altri e così via. E’ così che trovai decine di articoli sulla SIMR in risposta a salinità, siccità, nutrienti presenti a dosi diverse (azoto soprattutto), varie specie di metalli, stress meccanici, ecc. Altri articoli, dove “SIMR” non era nel titolo o nelle parole chiave, in realtà erano quasi tutti riconducibili a risposte molto simili alla SIMR e quasi tutti questi lavori, nella sezione dei materiali e metodi, descrivevano l’applicazione di stress “leggeri” o di dosi sub-tossiche di vari tipi di sostanze tossiche. Per molti tipi di stress abiotici, l’ipotesi di Potters sembrava quindi essere confermata. Unito poi ai risultati sui metalli e a quelli sul CMV che avevo ottenuto in tempi non sospetti (non avevo letto ancora i lavori), tutto sembrava combaciare.

E’ cosa buona e giusta cercare di dare una spiegazione a questo comportamento. Prendiamo due esempi: il primo di uno stress abiotico (metalli tossici) e il secondo di uno stress biotico (un virus patogeno). La radice “sfugge” ai metalli alla ricerca di zone meno inquinate, per far questo devia il suo percorso perpendicolare al terreno (gravitropismo alterato), riducendo la crescita della radice laterale e ramificandosi, alla ricerca di “terra pura”; una radice laterale ben piazzata può garantire l’assorbimento di acqua o nutrienti in zone lontane dai metalli. Lo stesso comportamento sarebbe attuato dalla pianta in presenza di terra secca o ricca di sali: rallenterebbe la crescita della radice principale alla ricerca di zone umide e meno saline. E lo stesso farebbe la radice anche in assenza di azoto, e così via. A stimoli diversi corrisponde quindi una risposta comune perché, in queste situazioni, radici hanno tutto il vantaggio a ramificarsi, aumentando la superficie assorbente a parità di volume. Per il patogeno, invece, come la mettiamo? La pianta si difenderebbe dalle lesioni fogliari dovute al virus da un parte con le sue risposte contro il nemico, dall’altra rinforzando la sua capacità di estrarre acqua e nutrienti dal suolo per supplire alla mancanza della fotosintesi nelle zone distrutte sulle foglie. D’altro canto, il virus, che si è co-evoluto con la pianta, avrebbe tutto il vantaggio nell’avere una pianta ospite più sana, anche se alla fine ne causa la morte. Anche questo, però, non è uno svantaggio per un virus generalista come il CMV (che avevamo usato): dal suo punto di vista, morto un papa se ne fa un altro, perché ha a disposizione tantissime specie da infettare. Da un punto di vista energetico, la SIMR non grava molto sul bilancio energetico del genoma della pianta. La struttura delle piante è modulare (pensiamo ai tubi cribrosi o alle trachee dello xilema) e le radici somigliano molto ad anellidi che scavano nel terreno alla ricerca di nutrienti. Si tratta, quindi, solo di smontare una struttura e costruirne un’altra utilizzando gli stessi mattoncini.

E qui mi si presentano due domande: queste risposte così simili a situazioni così diverse sono causate da uno schema genetico comune nelle piante oppure sono dovute a diversi schemi che convergono verso un’unica risposta? E infine, questa risposta SIMR può essere considerata un adattamento?

Si potrebbe pensare che in specie diverse, la risposta fenotipica si sia conservata ma non per forza l’abbia fatto il meccanismo genetico alla base. Non sono un genetista né un evoluzionista delle piante ma, da una rapida lettura di alcune review, i meccanismi biochimici e molecolari delle piante in risposta agli stress sono spesso sovrapposti (overlapped), al punto tale che è molto difficile identificare metaboliti secondari, ormoni, radicali liberi e compagnia bella che provocano un singolo effetto ben definito. Sembra quindi che il meccanismo sia conservato ma di questo meccanismo si conoscono bene gli effetti fenotipici, solo parzialmente quelli biochimici e pochissimo quelli genetici (ad es. i geni degli ormoni coinvolti presumibilmente nella SIMR sono stati caratterizzati solo in poche specie vegetali, tra cui Arabidopsis e pomodoro, ma poco si sa di quello che avviene in altre specie). D’altro canto, ci potrebbero però anche esserci combinazioni alleliche diverse potrebbero produrre lo stesso fenotipo.

Per capire invece se la SIMR sia un adattamento o meno bisognerebbe specificare cosa intendiamo per “adattamento”. Prendendo in prestito le parole di Gould e Lewontin (“I pennacchi di San Marco e il paradigma panglossiano: una critica del programma adattamentista”), nonché la definizione di Potters della SIMR (stress-induced morphogenic response), la SIMR può essere definita un adattamento senza selezione, come quello attuato da spugne e coralli, i cui piani di organizzazione possono avere un’origine fenotipica, indotta per lo più dalle correnti marine a cui sono sottoposte, o come l’aumento dei globuli rossi delle popolazioni andine dovuto all’altitudine. La SIMR sarebbe quindi un adattamento, in quanto adeguamento delle piante al loro ambiente, ma non sarebbe genetico, ereditabile, sottoposto a selezione naturale.

E infatti, come Danilo scrive nel suo blog, in fin dei conti gli adattamenti (anche se lui parla di quelli allelici) sono una questione per così dire termodinamica: si possono seguire vari percorsi (varie combinazioni di alleli o differenti livelli di espressione genica) per arrivare allo stessa destinazione (fenotipo) oppure diversi percorsi per arrivare a destinazioni diverse, oppure, aggiungerei io, lo stesso percorso per arrivare a destinazioni diverse. Questi punti di arrivo comunque tutti efficaci per un organismo, dove per efficacia si intende in questo caso “acclimamento”. Non è un caso che la definizione di adattamento sia: “Una forma di adattamento che un organismo attua in risposta a variazioni dell’ambiente, specialmente se non sono drastiche, e dunque permettono un adattamento graduale”. Anche Potters era arrivato alla stessa conclusione in suo lavoro del 2009: catalasi e perossidasi sono due enzimi che, all’occorrenza, posso intercambiarsi, un aumento di allungamento cellulare può compensare la diminuzione delle mitosi, ecc. E’ come se per ogni tipo di condizione ambientale ci sia uno stato metabolico ottimale. Se le condizioni al contorno cambiano lentamente, la pianta cambia programma e si dirige verso una nuova situazione fenotipica ottimale usando altri meccanismi alternativi.

Ritornando a spugne e coralli. L’epilogo personale di questa storia risale a ieri. Mi trovavo in Belgio e parlavo con un docente su quello che ho scritto qui. Mi risponde che, certo, conosce Potters e la sua teoria: oramai non si occupa più di piante ma si dedica alla biologia marina, alla ricerca di un principio alla base delle variazioni fenotipiche comune in piante e animali.

 

“— Vorresti dirmi per dove debbo andare? — Dipende molto dal luogo dove vuoi andare, — rispose il Gatto. — Poco m’importa dove… — disse Alice. — Allora importa poco sapere per dove devi andare, — soggiunse il Gatto. —…purchè giunga in qualche parte, — riprese Alice come per spiegarsi meglio. — Oh certo vi giungerai! — disse il Gatto, non hai che da camminare.”

(Lewis Carroll, Alice nel Paese delle Meraviglie)

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