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Apr
12
2011
2

Grande Rubisco!

Questo post partecipa alla terza edizione del Carnevale della Biodiversità (di cui potete vedere il nuovo e bellissimo logo in alto). L’ospite di turno del carnevale questa volta è il padre dell’idea di questa iniziativa, Livio Leoni sul suo blog Mahenghechromis, e l’argomento su cui graviteranno i post di questa edizione é “Le dimensioni contano”. Bella sfida, perché l’argomento è stimolante ma difficile per il mio campo, sempre un po’ troppo riduzionista. Allora, cominciamo.

La più abbondante proteina nelle piante (mediamente 30-40% delle proteine solubili dei cloroplasti, ma con punte del 50%) e della Terra è un enzima dal nome esotico di “Rubisco”, acronimo di D-ribulosio-1,5-difosfato (o bisfosfato) carbossilasi, che costituisce la principale entrata del carbonio nel mondo organico, fissando “miracolosamente” la CO2 atmosferica negli organismi fotosintetici. La Rubisco è anche uno dei più grandi enzimi presenti in natura, con un peso ragguardevole di 560.000 Daltons. Essa si trova nelle piante, ma anche nei batteri purpurei (dove ossida lo zolfo per fornire elettroni), nei cianobatteri, nei batteri chemolitotrofi e anche in alcuni archeobatteri, seppure in forme più semplici. Enzimi simili alla Rubisco sono stati perfino trovati in alcuni batteri eterotrofi (che quindi non fanno fotosintesi e quindi non si capisce cosa ne facciano!). La sua origine, così antica, e le sue tante funzioni suggeriscono che il suo ruolo iniziale non è stato quello di fissare la CO2. La comparsa e l’evoluzione di questo enzima è un evento molto particolare perché è probabilmente avvenuta quando la concentrazione di ossigeno nell’atmosfera (O2) era alquanto bassa (circa 1%) – e quella di CO2 molto più elevata di quella odierna. Nei batteri, la Rubisco aveva la funzione di detossificare le cellule di microrganismi anaerobi da O2. Quest’ultimo è infatti un forte ossidante e non offriva alcun vantaggio in un mondo microbico che andava avanti a fermentazioni e non respirava se non anaerobicamente.


Oggi, nelle piante, la Rubisco fissa la CO2, trasformandola da gassosa ad organica, ma allo stesso tempo fissa O2 in un processo chiamato “fotorespirazione”, una serie di reazioni sorprendente per un altro verso (ma questa è un’altra storia) e apparentemente inutile, in cui fino al 50% del carbonio fissato con la fotosintesi viene ri-ossidato a CO2 (da cui il nome). La Rubisco quindi funziona sia da carbossilasi che da ossigenasi; catalizza cioè due reazioni che sembrano essere l’una l’inversa dell’altra. Il mistero è perché la Rubisco sprechi metà del ben di Apollo (dio, appunto,del sole) faticosamente prodotto con la fotosintesi con la fotorespirazione. Che sia un caso mi sembra difficile, considerando la complessità della reazione ossigenasica, quindi quasi sicuramente la prima attività della Rubisco fu proprio quella di far fuori il poco ossigeno che era presente. Oggi, la concentrazione di O2 è maggiore (21%) e l’attività ossigenasica è diventata talmente alta da competere con quella che è l’attività “primaria” dell’enzima (la fissazione di CO2). Questo “esattamento”, casuale e inaspettato, ha consentito la comparsa dei primi organismi fotosintetici; un cambiamento che in questo momento permette a noi, nemmeno i vegetariani esclusi, di leggere queste righe.

La Rubisco è un enzima enorme, multimerico, formato da subunità piccole e grandi. La sua grandezza è probabilmente dovuta ai continui rimaneggiamenti che ha subito nel corso del’evoluzione, con l’acquisizione di nuove funzioni e il mantenimento di altre più vecchie. Molto probabilmente è comparso miliardi di anni fa nei Cianobatteri. Questi sono finiti in cellule eucariotiche, rendendole autotrofe, e trasformandosi in cloroplasti. La Rubisco presente nelle piante superiori è costituita da 8 subunità grandi (quelle catalitiche), identiche tra loro, unite in 4 paia, e 8 identiche subunità piccole disposte in due anelli di quattro subunità ciascuno (vedete la sua struttura molecolare nel video in alto). Per la loro maggiore importanza, le quattro subunità grandi sono molto conservate tra le specie (∼90% di identità) mentre le piccole, dove le mutazioni si possono scatenare di più, molto meno (∼70% di identità). Nelle piante, i geni per le subunità piccole della Rubisco (attivati dal fitocromo, e quindi dalla presenza di luce solare) sono state trasferite dal genoma del cloroplasto a quello nucleari. C’è stato quindi un trasferimento genico dal cloroplasto al nucleo che ha sancito così la loro indiscindibilità. Il cloroplasto è diventato da organello indipendente a semi-autonomo, e attualmente dipende dal genoma del nucleo per la maggior parte delle sue proteine. L’origine endosimbiontica del cloroplasto è anche confermata dal fatto che il suo genoma è circolare (Figura 1), come quello dei batteri. Coordinare tutte queste subunità, per giunta sintetizzate in posti diversi della cellula, è estremamente complicato. Così com’è anche difficile il coordinamento di tutte le 16 subunità, che avviene ad opera di simpatiche proteine “accompagnatrici” chiamate chaperonine.

Figura 1. Il genoma plastidiale di pomodoro e patata (fonte: Verpoorte, Alfermann e Johnson, 2007).

Che l’enzima sia grande e sia tanto abbondante, si nota dai gel 2D di proteine totali estratte dalle foglie: una buona parte delle zone nere che vedete, e che indicano la presenza di proteine, sono dovute alla Rubisco! (Figura 2).

Figura 2. Gel di elettoforesi 2D in cui sono mostrate le subunità grandi (LSU) e piccole (SSU) della Rubisco (fonte:Kumar Agrawal e Rakwal, 2008).

 

Nello stroma dei cloroplasti, poi, la proteina è talmente abbondante che si può vedere al microscopio elettronico (macchie bianche su fondo scuro) (Figura 3). Se notate bene nella foto, le macchie sono regolari, proprio perché riflettono la struttura tridimensionale dell’enzima (a destra, nella stessa foto).

 

Figura 3. (A sinistra) Rubisco nello stroma plastidiale; (a destra) struttura 3D della Rubisco). (Fonte: Gunning, 1996).

 

La Rubisco (che alla luce di quanto detto sarebbe il caso di chiamare ora D-ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi e anche ossigenasi), catalizza l’addizione di CO2 al D-ribulosio-1,5-difosfato a formare due molecole di 3-fosfo-D-glicerato, la prima reazione del ciclo di Calvin nella fotosintesi (Figura 4).

 

 

Figura 4. Reazione di fissazione della CO2 catalizzata dalla Rubisco (fonte: Taiz e Zeiger, 2002).

 

 

L’enzima è molto lento e catalizza relativamente poche reazioni di carbossilazione per unità di tempo, ma ha due grandi vantaggi: il processo di fissazione della CO2 termodinamicamente favorito, e la grande affinità per la CO2 stessa, la quale permette all’enzima di funzionare anche a basse concentrazioni di CO2 (quali quelle atmosferiche). Altra cosa notevole è che la concentrazione dei siti attivi Rubisco, laddove cioè avviene la reazione, è 500 volte maggiore della concentrazione del substrato (CO2). Come a dire che se entrate a fare una bella cenetta con la fidanzata, vi trovate nella sala 1000 camerieri (preferibilmente non interessati alla vostra ragazza).

La Rubisco ha da sempre attirato le grinfie dei genetisti, in quanto un suo “miglioramento”, qualora fosse possibile, aumenterebbe le rese agricole. Questo potrebbe consistere in una maggiore affinità per CO2 rispetto al suo competitore diretto (O2). Addirittura, aumentare la sua affinità per la CO2 del 20% abbatterebbe le perdite per foto respirazione. Purtroppo si fanno sempre i conti senza l’oste perché la fotorespirazione, per quanto sia una perdita, è utilissima alla pianta per smaltire energia in eccesso, dal momento che le piante sono organismi sessili e sono quindi sottoposte ad ogni tipo di stress ambientale. A prova di cioò, l’evoluzione di una Rubisco soltanto carbossilativa non è mai avvenuta. Sebbene la composizione delle subunità e il rapporto delle due attività siano cambiati con il tempo (si notano forti differenze tra piante e batteri, anche se piante transgeniche con per la Rubisco batterica funzionano – anche se a fatica – lo stesso; Whitney e Andrews, 2001), l’enzima è rimasto pressappoco lo stesso. Questo perché, come dimostrato da una ricerca svolta su specie e ambienti diversi, la complessa ed enorme Rubisco, è oramai perfetta dal punto di vista evolutivo (Savir et al., 2009).

Più grande di così!

P.S. Scusate per i caratteri delle formule chimiche ma non sono ancora riuscito a trovare il comando “pedice” per questo benedetto blog!

 

Grazie a loro, ho scritto:

 

Brian E. S. Gunning (1996) Plant Cell Biology – Structure and Function. Jones and Bartlett Publishers, Sudbury, MA, USA.

Ganesh Kumar Agrawal and Randeep Rakwal (2008) Plant proteomics – Technologies, Strategies, and Applications. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey.

Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger (2002) Plant Physiology, 3rd ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA.

Martin Ingrouille e Bill Eddie (2006) Plants: Evolution and Diversity. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Robert Verpoorte, A. W. Alfermann e T. S. Johnson (2007) Applications of Plant Metabolic Engineering. Springer, Dordrecht, The Netherlands.

Rubisco: A Model Enzyme for Studying Structure and Function. Disponibile su: http://4e.plantphys.net/article.php?ch=t&id=78

Spencer M. Whitney e T. John Andrews (2001) Plastome-encoded bacterial ribulose-1,5-bisphosphate Carboxylase/oxygenase (RubisCO) supports photosynthesis and growth in tobacco. PNAS 98 (25): 14738-14743.

Yonatan Savir, Elad Noor, Ron Milo e Tsvi Tlusty (2010) Cross-species analysis traces adaptation of Rubisco toward optimality in a low-dimensional landscape. PNAS 107 (8): 3475–3480.

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Apr
06
2011
0

Il pistillone del bunga bangkai


Vi ricordo che si avvicina il CARNEVALE DELLA BIODIVERSITA’ – III EDIZIONE. Infatti, dopo il grande e modestamente inatteso successo della seconda edizione del Carnevale della Biodiversità la macchina si rimette in moto per avviarci tutti verso la terza edizione che ci auguriamo sarà ancora più interessante e più ricca di post, grazie al contributo di molti bloggers tutti. L’ospite di turno del carnevale questa volta è il padre dell’idea di questa iniziativa, Livio Leoni sul suo blog Mahenghechromis. La data di pubblicazione sarà il 12 Aprile e l’argomento su cui graviteranno i post è particolarmente curioso e siamo sicuri che solleticherà la vostra curiosità e fantasia: “Le dimensioni contano”.

Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Titan-arum1web.jpg

Nel frattempo, sempre a proposito di grandezza, vi scrivo solo poche righe su una pianta chiamata aro titano o aro gigante (Amorphophallus titanum Becc., 1879). E’ una specie appartenente alla famiglia delle Araceae, endemica dell’isola di Sumatra. Possiede un’infiorescenza a spadice che, con i suoi 3 metri di lunghezza massima e i 100 kg di peso medio, è la più grande del mondo vegetale (il fiore singolo più grande appartiene invece alla Rafflesia arnoldii!). Fu ribattezzato dai pudici naturalisti inglesi Titan arum, ma in lingua locale è chiamato bunga bangkai (no comment, please!).

Fonte: http://www.slippertalk.com/forum/showthread.php?t=909

Il suo nome in latino significa “pene gigantesco senza forma”. Ad un primo sguardo il fiore sembra un “pistillone” gigantesco, che in realtà è tutta l’infiorescenza, costituita da molti fiori. La pianta è inoltre monoecia, cioè i fiori maschili e femminili crescono sulla stessa pianta (e infiorescenza) ma sono distinti, e si aprono a distanza di qualche giorno l’uno dall’altro per evitare l’auto-impollinazione. L’infiorescenza a spadice è inoltre circondata da una spata (pseudo-petalo) esterna molto colorata

Giusto per concludere in bellezza, emana una puzza di materia organica in putrefazione, utile ai fiori femminili ad attrarre i coleotteri della famiglia Silphidae (ma anche alcune specie di mosche), che hanno la caratteristica di essere attratti da corpi in decomposizione per la deposizione di uova. Questi coleotteri permettono l’impollinazione; e così dall’infiorescenza, dopo l’impollinazione, abbiamo l’infruttescenza (che vedete qui sotto) e i fiori femmina sviluppano baccone rosse che possono contenere uno (raramente 2 o 3) semi.

Fonte: http://www.flickr.com/photos/kelpman/2395027775/

In natura, l’A. titanum si trova solo nelle foreste tropicali dell’isola di Sumatra, in Indonesia. Nel Giardino Botanico dell’Università di Bonn sono riusciti a coltivare nel 2005 il fiore più grande in assoluto: 2,74 metri! In Italia lo si può ammirare presso il Giardino dei semplici di Firenze che è stato teatro di una spettacolare fioritura nell’agosto 2007.

In questo video, un indonesiano comune scrive poeticamente: “Abbiamo trovato questa pianta sul retro della nostra casa e puzza come un topo morto”.


In quest’altro, il mitico David Attenborough della BBC lo descrive nel suo stile.




Grazie a loro, ho scritto:

 

http://it.wikipedia.org/wiki/Amorphophallus_titanum

The Genus Amorphophallus (Titan Arums). Disponibile su: http://www.rareplants.de/shop/uploads/files_versions/The_Genus_Amorphophallus.pdf

Il fiore più grande del mondo. Disponibile su: http://bonobokanzi.wordpress.com/2010/11/27/il-fior-piu-grande-del-mondo/

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