La belle verte – Adriano Sofo

La domanda è sorta spontanea, o quasi. Parlavo con una ragazza di traspirazione delle piante (per favore non fate commenti su questa frase che avete appena letto! So già quello che state pensando) e si discuteva su come facessero a regolare così bene la loro perdita di acqua in momenti e ambienti difficili per loro. La discussione, che aveva raggiunto, a detta di sornioni e sghignazzanti presenti, toni anche animosi è stata subito smorzata dalla mia domanda: “Stiamo parlando di meccanismi complessi ma, alla fine, qual è il segnale che permette alle piante di aprire o chiudere gli stomi?”. Il silenzio è calato. Come spesso succede, si costruiscono edifici senza aver comprato prima il terreno. Tutti, me compreso, si sono resi conto che non lo sapevano.

Struttura di uno stoma (fonte: http://www.shef.ac.uk/aps/mbiolsci/hungerford-dan/background.html).

Stoma di petalo di Auricola (ingrandito 3000 volte) (Gunning & Steer, 1996).

Facciamo un passo indietro: le piante “superiori” hanno sulla superficie delle foglie delle piccolissime e numerosissime aperture (da 100 a 300 per ogni mm², ma un mio amico ne ho contate una volta anche 400 sulle foglie di kiwi!) chiamate “stomi” (“bocche”, dal greco). Questi permettono la fuoriuscita dell’acqua, assorbita dalle radici, trasportata nel fusto e nelle foglie, e infine traspirata in aria. L’acqua utilizzata come “cibo” per la fotosintesi è pochissima rispetto a quella che viene eliminata nuovamente dalla pianta, che appunto la riporta in atmosfera attraverso gli stomi fogliari (il rapporto è di circa 1/500!). Curioso osservare che la stessa tattica è utilizzata dagli insetti per respirare (ma là gli stomi si chiamano “stigmi”. Forse un caso di convergenza adattativa? Chiamo in causa gli evoluzionisti). Se volete vedere dove si trovano gli stomi, andate qui.

Divertente lezioncina sul trasporto di acqua nelle piante

Una delle più belle canzoni mai composte sugli stomi

Quando una pianta attraversa momenti difficili, se ad esempio cresce su suoli molto salati o si trova in carenza di acqua, tende a chiudere gli stomi, per trattenere quella poca che riesce ad assorbire. A questo punto si potrebbe pensare che basterebbe tenere le porte chiuse per risolvere il problema. Ma, come chiudere le frontiere non risolve il problema degli immigrati, chiudere gli stomi presenta molti svantaggi. Il principale è che gli stomi servono anche per gli scambi dei gas, e in particolare per l’ingresso nella foglia di anidride carbonica (CO₂), l’altro principale ingrediente, oltre l’acqua e la luce, necessario perché le foglie  facciano fotosintesi. Anche l’ossigeno, prodotti terminale della fotosintesi, esce dagli stomi. Di conseguenza, le piante non possono tenere gli stomi sempre chiusi, se no morirebbero lo stesso. E fin qui, tutto quadra.

In una pianta in buona salute, con la sua acquccia garantita, i suoi nutrientucci e la sua luciuccia, gli stomi si chiudono completamente solo al calare del sole (le piante grasse fanno il contrario, ma per un motivo diverso). Questo è logico, in quanto di notte la pianta non fotosintetizza per assenza di luce, e quindi non ha bisogno di CO₂: conviene tenere gli stomi chiusi per non perdere acqua. All’alba, le piante hanno recuperato tutta l’acqua (o quasi tutta, a seconda di quanta ce n’è) che hanno perso di giorno. Alla luce, riaprono lentamente gli stomi e son pronte per affrontare un nuovo giorno.

Diversi tipi di stomi visualizzati in sezioni trasversali di foglie (fonte: MB Kirkhan, Principles of soil and plant water relations. Elsevier).

Il problema è capire cosa li fa aprire? La luce del sole, l’acqua, l’avvio della fotosintesi? O altro?

Gli stomi sono delle aperture regolabili che interrompono l’epidermide delle foglie. L’apertura (o rima o poro) stomatica è circondata da due cellule di guardia, a forma di fagiolo (o di rene, o di palloncino allungato, o ancora di salsicciotto, che oltretutto si abbina bene con i fagioli). Accanto alle due cellule di guardia, ci sono due (o più, a seconda della specie) cellule compagne che aiutano le prime ad aprire e chiudere lo stoma. Sono le cellule di guardia a “decidere” cosa fare: funzionano come delle valvole super-specializzate e in grado di rispondere a svariati fattori ambientali, come la quantità e la qualità di luce, la temperatura, il livello di acqua delle foglie, la CO₂ della camera sottostomatica (lo spazio nella foglia immediatamente sotto lo stoma), i ritmi endogeni e circadiani, l’umidità e la temperatura dell’aria, e la quantità di acqua nel suolo.

Ma quale evento è a monte della catena? Chi è causa? Chi conseguenza?

In pratica, succede che le cellule di guardia accumulano soluti, questi richiamano acqua per osmosi; le cellule si rigonfiano (passano dal 40 al 100% del loro volume massimo) e, a causa della loro forma a fagiolo e di alcuni ispessimenti nella loro parte, si discostano a livello della parte centrale (vedete qui). Lo stoma allora si apre.

Se la pianta ha tutto ciò che le serve ma le manca la luce, gli stomi comunque non si aprono. La luce blu (e in minor misura quella rossa) che incide sulle cellule di guardia è fondamentale per aprire gli stomi. Per motivi ancora misteriosi, invece, la luce verde accoppiata a quella blu sembra favorirne la chiusura. L’effetto della luce blu è però difficile da studiare, perché questa stimola anche la fotosintesi. Di nuovo: è la luce blu diretta o è un quid di fotosintetico che fa aprire gli stomi? Sembra essere proprio la luce blu in sé: essa è catturata d fotorecettori, il cui cambiamento di stato attiva delle pompe ioniche (proteine che fanno entrare o uscire soluti dalle cellule), le cellule accumulano soluti per assorbimento o per produzione ex novo (soprattutto potassio, cloro e saccarosio) e di conseguenza l’acqua entra nelle cellule di guardia, che si rigonfiano. I recettori della luce blu nelle cellule di guardia potrebbero essere alcuni carotenoidi (la zeaxantina si contende il primato nei lavori che ho letto). In mutanti per il gene npq1, ad esempio, non si forma zeaxantina e la risposta stomatica alla luce blu è completamente assente; in doppi mutanti per i geni phot1/phot2, che codificano per le fototropine, proteine foto-recettrici per la luce blu, gli stomi rispondono meno alla luce. Molti hanno dimostrato che altri recettori per la luce blu, i criptocromi, hanno un ruolo fondamentale nell’apertura degli stomi, ma non ci metterei la mano sul fuoco. Il controllo della luce è però anche indiretto: più luce provoca più fotosintesi, che si pappa più CO₂, quest’ultima allora diminuisce nella camera sottostomatica, gli stomi se ne accorgono (come, ancora non si sa) e si aprono. Teleologicamente, lo fanno per assorbire altra CO₂ dall’aria, ma, si sa, le piante non pensano (o sì? Qui si aprirebbe un lungo dibattito che mi riservo per un altro post).

Recentemente, diversi ricercatori hanno cercato di scoprire la catena di eventi che porta dalla recezione dello stimolo alla risposta stomatica. Molte sembrano essere le cause: l’acqua ossigenata, gli ioni calcio, il diacilglicerolo e svariati enzimi coinvolti nella trasmissione del segnale, e/o nell’attivazione/disattivazione delle pompe ioniche delle cellule di guardia. Anche i cambiamenti intracellulari di pH delle cellule di guardia sembrano essere importanti.

Questo finora descritto succede quando le cose vanno bene… ma quando l’ambiente diventa ostile? Quando ad esempio una pianta ha poca acqua a disposizione, non si può permettere di perderne, e gli stomi si chiudono. Questa risposta è mediata da un fito-ormone prodotto nelle radici, l’acido abscissico (ABA), che agisce principalmente sulle pompe ioniche delle cellule di guardia, le quali perdono così soluti e acqua, sgonfiandosi. Come i nostri ormoni, i fito-ormoni sono prodotti in un organo ma agiscono poi a distanza dopo essere trasportati dalla linfa. L’ABA non è il solo che fa chiudere gli stomi: un ruolo importante ce l’hanno anche segnali elettrochimici e idraulici, come anche l’umidità e la temperatura dell’aria. Curiosamente, anche in una stessa foglia, alcuni stomi si chiudono completamente, altri in parte; e poi, alcuni immediatamente, altri con un movimento lento. Il perché di questa disposizione a “patchwork” (la chiamano proprio così) non si conosce ancora. Anche le piante che hanno sufficiente acqua, di solito riducono l’apertura stomatica (o chiudono una parte dei loro stomi) nelle ora più calde della giornata, in modo da non perdere troppa acqua e nello stesso tempo consentire la fotosintesi. Nel caso dell’ABA, uno dei mediatori nella cascata di eventi che avviene nelle cellule è un composto chiamato ADC-ribosio ciclico.

Tutti i presenti sembrano essere soddisfatti; mi fermo. Mi rivolgo alla ragazza e, per farmi perdonare (e dimenticare), la invito a cena.

Grazie a loro, ho scritto:

Amnon Schwartz, Wei-Hua Wut, Edward B. Tuckers, Sarah M. Assmann (1994) Inhibition of inward K⁺ channels and stomatal response by abscisic acid: an intracellular locus of phytohormone action. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, pp. 4019-4023.

Brian E. S. Gunning and Martin W. Steer (1996) Plant Cell Biology, Structure and Function. Jones and Bartlett Publisher, London, UK.

Hans Lambers, F. Stuart Chapin III, Thijs L. Pons (2008) Plant Physiological Ecology, Second Edition. Springer Science+Business, New York, USA.

Julian I. Schroeder (2003) Knockout of the guard cell K⁺ out channel and stomatal movements. Proc. Natl. Acad. Sci. USA,Vol. 100, No. 9, pp. 4976–4977.

Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger (2007) Plant Physiology, 4rd ed. Sinauer associates, Inc., Publisher, MA, USA.

Miguel A. Quinones, Zhenmin Lu, Eduardo Zeiger (1996) Close correspondence between the action spectra for the blue light responses of the guard cell and coleoptile chloroplasts, and the spectra for blue light-dependent stomatal opening and coleoptile phototropism. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 93, pp. 2224-2228.

William H. Outlaw Jr., Oliver H. Lowry (1977) Organic acid and potassium accumulation in guard cells during stomatal opening. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 74, No. 10, pp. 4434-4438.