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Giu
30
2018
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Nastri contro la siccità

 

 

Nastri contro la siccità

 

Le piante adottano varie strategie per contrastare la siccità, che inevitabilmente si trovano ad affrontare in alcuni periodi dell’anno, vuoi per mancanza di acqua, vuoi per eccesso di irraggiamento e quindi di traspirazione. Ci sono piante in grado di cambiare il loro contenuto di acqua in base alle fluttuazioni ambientali (poichiloidriche) e altre il cui livello idrico non varia molto in relazione all’ambiente esterno (omeodriche). Le piante più tolleranti alla siccità sono generalmente quelle del primo gruppo perché hanno una serie di adattamenti mirati a tollerare la mancanza di acqua. Queste sono prevalentemente alghe, licheni, muschi ed epatiche, tutte piante senza vasi conduttori. Le seconde, invece, sono più che altro in grado di evitare la siccità con una serie di strategie legate alla condizione di omeoidricità. La tendenza alla tolleranza alla siccità diventa sempre meno marcata salendo la scala evolutiva, in proporzione all’aumento alla capacità di evitarla.

In un vecchio lavoro, Gaff (1972) cercava di elencare e raggruppare felci, gimnosperme e angiosperme (monocotiledoni e dicotiledoni) in base alla loro tolleranza alla siccità. Le più tolleranti erano le angiosperme, seguite da felci e gimnosperme. Ora, pensando ad abeti, pini, larici e compagnia bella certo fatichiamo a pensare che siano piante adattate a poca acqua, e difatti non lo sono. Le gimnosperme (conifere), piante senza semi, sono adattate sì agli alti livelli di irraggiamento tipici degli ambienti montani o comunque freddi, ma sono molto sensibili ai livelli di acqua nel terreno.

 

 

Come in qualsiasi classificazione di stampo umano, ci sono le dovute eccezioni. Una di queste è Welwitschia mirabilis, endemica del deserto della Namibia, nel sud est africano; una strana gimnosperma che ha pochissime caratteristiche normalmente associate a piante che vivono in ambienti aridi (xerofite).

Andiamo subito al punto: questa pianta è un paradosso vivente.

 

 

Possiede inoltre una forma molto strana, con foglie enormi e lunghissime. Può vivere fino a 2000 anni nel deserto mantenendo una forma che ricorda una pila di foglie secche e marroni. Ha un aspetto costantemente stentato e accartocciato, stramazzata al suolo rovente desertico. Torneremo più tardi sulla struttura di questa pianta. Per ora, ci è dato sapere che le foglie resistono a diminuzioni di acqua del 44% rispetto alla massima saturazione, un valore alto ma che non la risparmia dall’adottare meccanismi per evitare la siccità. Sembra quindi che questa pianta, più che tollerare lo stress, lo eviti.

Il problema è capire come. Probabilmente, ho pensato, Welwitschia ha una traspirazione molto bassa, una cuticola cerosa spessa, radici dense e/o profonde, capacità di assorbire vapore acqua dalla nebbia. In realtà, la cuticola di Welwitschia è meno spessa (6 micron) rispetto ad altre piante adattate alla siccità, quali Euphorbia e Aloe. Questi ultimi due generi comprendono solo piante grasse (succulente) mentre Welwitschia è una sclerofita, con poca acqua interna, il che rende il mistero della sua lunga sopravvivenza nel deserto ancora più intrigante. Per quanto riguarda la nebbia, nei deserti della Namibia questa è frequente nelle ore mattutine e potrebbe raffreddare le foglie (e diminuire così la traspirazione) come anche permettere alle goccioline di acqua di entrare nella pianta dagli stomi presenti sulle foglie. Infine, le radici superficiali e per nulla dense di Welwitschia suggeriscono che il vapore acqueo potrebbe essere anche assorbito dalle radici stesse, anche se questa acqua sarebbe comunque insufficiente alle necessità della pianta.

Nemmeno il metabolismo di Welwitschia non aiuta a darci una spiegazione plausibile. Questa specie infatti non ha un metabolismo CAM (crassulacean acid metabolism), tipico delle piante grasse, dove gli stomi sono chiusi di notte, quando la traspirazione è minore e l’umidità relativa maggiore, e l0anidride carbonica è fissata al buio. In Welwitschia, gli stomi sono aperti soprattutto di giorno che di notte (c’è una certa tendenza al metabolismo CAM, che si “attiva” solo in determinate condizioni ambientali e in presenza di altre specie, ma comunque non è frequente). Le foglie perdono quindi ingenti quantità di acqua durante le giornate roventi. Le piante CAM sono per loro natura adattate a climi desertici, ed è quindi sorprendente che Welwitschia, la quale vive in un ambiente che favorirebbe il metabolismo CAM, si comporta non come una specie succulenta ma come una pianta adattata a climi temperati. Si è addirittura ipotizzato che questa pianta probabilmente si è originata in condizioni tropicali e che poi, con i cambiamenti climatici avvenuti in passato, si sia gradualmente adattata a condizioni desertiche. Anche questa, almeno a me, sembra una spiegazione che non si regge molto in piedi.

Ho letto parecchia bibliografia su Welwitschia ma non mi ha dato molti indizi sulla sua insolita resistenza alla siccità. I lavori erano tutti parecchio vecchiotti; dagli anni ‘80 in poi la specie non è stata più studiata ed è rimasta una curiosità botanica. Tale curiosità deriva soprattutto dall’aspetto di Welwitschia, per cui ho deciso di partire da questo per capirci qualcosa.

Parto dalle radici, che dovrebbero darci qualche indizio importante. Le radici sono superficiali: arrivano al mediamente a 1,5 metri di profondità (massimo 3 metri); nemmeno alla falda idrica. I primi 25 cm di radici sono inoltre fortemente lignificati, il che non solo evita perdite di acqua ma rende le radici una riserva di acqua. Ci sono una serie di radici laterali e una rete di delicate radici spongiformi. La lunghezza totale dell’apparato radicale è modesta rispetto a quella di altre piante desertiche. L’apice radicale ha una forma a telescopio, con cellule molto attive metabolicamente e ricche di amido. Un fatto insolito è che queste cellule contengono delle goccioline di olii e altri grassi (indicate con G e F, rispettivamente, nella figura qui in basso) ma non riesco ad associare il metabolismo dei grassi allo stato idrico della pianta se non per il fatto che dalla combustione di 1 g di grassi venga prodotto circa 1 mL di acqua metabolica (un po’ poco per il fabbisogno di una pianta).

 

 

Tutti questi particolari sulle radici mi danno l’impressione di una normalissima pianta tipica di climi temperati. A questo punto, ho pensato che la soluzione risiedesse nelle foglie.

Le due foglie, opposte tra loro e permanenti, sono la caratteristica più appariscente, sorprendente e anomala di Welwitschia mirabilis, da cui il nome comune inglese “two-leafed-cannot-die” (“a due foglie-non può morire”). Esse sono nastriformi e si espandono come una massa lacerata e aggrovigliata sopra la ghiaia del deserto, conferendo alla pianta un aspetto strano e grottesco. La pianta somiglia ad un polpo aggrovigliato sul deserto. Le foglie sono nastriformi e continuamente perpetuate al ritmo di 8-15 cm all’anno da un meristema basale intercalare (questo tipo di meristema insieme con la venatura parallelinervia della foglia sono caratteristiche anche delle monocotiledoni). Nelle piante più giovani, le due foglie opposte crescono e si curvano verso l’esterno, lontano dal fusto, toccando la sabbia dopo 0,3-1,2 m. La parte terminale della foglia, che si trova a contatto con la sabbia, viene praticamente arrostita. I venti caldissimi del deserto, inoltre, scuotono le le foglie, smuovendo le loro parti terminali avanti e indietro sulla ghiaia, con il risultato che le punte delle foglie si sfilacciano e si consumano progressivamente man mano che la crescita avviene. Le foglie possono avere dimensioni enormi: larghe fino a 2 m, lunghe fino a 8 m, con una superficie fogliare totale (delle due foglie) fino a 20 m2 di tessuto vivente e fotosintetico. Le piante giovani hanno misure più ragionevoli ma pur sempre notevoli (0.5-1.0 m di larghezza e 1-2 m di lunghezza).

 

Welwitschia mirabilis, orto botanico di Berlino (foto mie).

 

Quello rimane poco chiaro è il significato di tali grandi superfici fogliari, perché la sopravvivenza stessa di una pianta del deserto dipende dalla sua capacità di ridurre la superficie delle sue foglie al fine di contrastare la perdita di acqua per evaporazione e traspirazione. La risposta risiede in parte nella nebbia costiera dei deserti namibiani, che si sposta nell’entroterra prima dell’alba e scompare alle 10:00 circa. La condensazione della nebbia, che in termini di precipitazioni è equivalente a una pioggia annuale di 50 mm, si raccoglie sulle foglie, viene assorbita attraverso gli stomi e condotta in varie parti della pianta attraverso un ampio sistema di vasi. Non è quindi sorprendente scoprire che la foglia possiede milioni di stomi su entrambe le superfici, superiore e inferiore (più di 20.000 per cm2). Le piante xerofite, per non perdere acqua, normalmente non hanno stomi sulla superficie fogliare superiore e quelli sulla superficie inferiore sono pochi e profondamente infossati. In effetti, gli stomi di Welwitschia si chiudono poco dopo che la nebbia scompare. Gli stomi sono infossati, ma non così profondamente come nella maggior parte delle xerofite. Tuttavia, possono chiudersi ermeticamente e sono invariabilmente supportati da celle meccaniche enormi, estremamente potenti. Queste caratteristiche fogliari suggeriscono un notevole adattamento complessivo alle condizioni di un deserto con nebbia frequente. Nonostante questi accorgimenti, è stato dimostrato che molta dell’acqua condensata viene comunque persa e non assorbita dagli stomi.

Rimane però da capire se una pianta del genere possa sopravvivere con solo 50 mm di acqua annuali. E ancora, molte piante grasse desertiche hanno strutture chiamate idatodi, delle particolari forme di stomi in grado di assorbire acqua dall’aria, ma questi non sono presenti in Welwitschia. Ancora una volta, Welwitschia appare una pianta normalissima ma con una grande capacità di fronteggiare la siccità.

L’epidermide della foglia di Welwitschia è coperta da una cuticola cerosa costituita da tre strati, che costituiscono solo 1/40 dello spessore totale della foglia. Tale dato è piuttosto sorprendente, dal momento che la cuticola di specie del deserto di solito è molto più spessa. Tuttavia, lo strato centrale della cuticola è il più spesso e contiene cristalli di ossalato di calcio che probabilmente hanno un ruolo importante nel riflettere l’energia radiante proveniente dal sole, e di conseguenza nel mantenere la foglia fresca. In effetti, solo il 55% della radiazione solare è assorbito dalle foglie di Welwitschia e la restante parte è riflessa (in molti alberi, in media solo il 25% della radiazione è riflessa). Riflettere la luce, e quindi anche il calore, è una delle migliori strategie che una pianta desertica con grandi foglie abbia per conservare acqua.

Andando un po’ più nel dettaglio, la foglia è ricca di fibre affusolate molto lunghe (sclereidi), che la rendono rigida ma flessibile allo stesso tempo, analoga a una barra di acciaio ripiegata. La foglia è sufficientemente rigida da formare una parte curva di considerevole lunghezza, prima di toccare la sabbia. È qui comincia il bello: la parte della foglia non a contatto con la sabbia ha una temperatura di 4-6 °C maggiore di quella dell’aria. Questo perché nella zona ricurva delle foglie, l’alta riflettanza (55%) minimizza l’assorbimento da parte della foglia della radiazione solare a corta lunghezza d’onda incidente dall’alto; allo stesso tempo, il suolo relativamente freddo sotto la parte ricurva della foglia minimizza l’assorbimento della radiazione infrarossa a lunga lunghezza d’onda emessa dal suolo. Attraverso questi due meccanismi, la foglia evita il surriscaldamento. D’altro canto, la parte della foglia che tocca il terreno ha temperature più alte perché lo scambio di calore sulla superficie inferiore fogliare (emissione di infrarossi) è ostacolato.

 

 

 

Questa figura in alto (Lambers et al., 2008), che spiega quanto appena detto solo in termini di scambi di calore, non approfondisce però il discorso dell’acqua, cioè il punto cruciale, nonché fattore limitante per Welwitschia. La figura somiglia incredibilmente a quest’altra, emersa dai miei cassetti della memoria, e pubblicata nel Terzo Manuale delle Giovani Marmotte, fortunatamente ancora nelle mie mani dopo 40 anni.

 

 

L’articolo (“Per trovare l’acqua – dove non c’è – con l’alambicco solare”, pp. 38-39) descrive un metodo per recuperare fino a 1,5 litri di acqua al giorno facendo evaporare l’acqua da una buca scavata nel terreno (diametro di 1 m e profondità di mezzo metro), lasciandola condensare sotto un telo di plastica trasparente ricurvo di 1,5 m di lunghezza, e poi raccolta in un secchio.

In termini di dimensioni, siamo là. Immaginiamo che il telo di plastica sia la parte ricurva della foglia di Welwitschia, il secchio l’insieme degli stomi aperti nella pagina inferiore della foglia, e la buca nel terreno (concava) la zona sottostante alla parte ricurva della foglia (convessa). La differenza di temperatura suolo-telo, nella figura dovuta alla buca, è equivalente a quella della differenza suolo ombreggiato-foglia. Il discorso quadra perfettamente. Il segreto di Welwitschia è proprio nella foglia. È per questo che ci sono stomi nella parte superiore e inferiore. Dai primi viene assorbita l’acqua condensata dalla nebbia, dai secondi quella del suolo. La foglia Welwitschia è un alambicco solare, che usa le differenze di temperatura foglia-atmosfera e foglia-suolo per condensare acqua e poi assorbirla dagli stomi e trasportarla al resto della pianta.

Del resto, come insegnano Qui, Quo e Qua, il Manuale delle Giovani Marmotte è per definizione infallibile e dalle infinite potenzialità.

 

 

Grazie a loro, ho scritto:

 

Bornman CH (1972) Welwitschia mirabilis: paradox of the Namib Desert. Endeavour, Volume XXXI, Welwitschia mirabilis: paradox of the Namib Desert 113: 95-99.

Bornman CH, Elsworthy JA, ButIer V, Botha C.E.J. (1972) Welwitschia mirabilis: Observations on general habit, seed, seedling, and leaf characteristics. Madoqua, series II, Vol. J, nos. 54-62: 53-66.

Cooper-Driver GA (1994) Welwitschia mirabilis – A Dream Come True. Arnold Arboretum, Arnoldia 1994 Summer: 2-10. http://arnoldia.arboretum.harvard.edu/pdf/articles/1994-54-2-welwitschia-mirabilis-a-dream-come-true.pdf

Disney W (1977) 3° Manuale delle Giovani Marmotte. Arnoldo Mondadori Editore.

Gaff DF (1972) Drought Resistance in Welwitschia mirabilis Hook. fil. Dinteria 7: 3-7.

Lambers H, Stuart Chapin III F, Pons TL (2008) Plant Physiological Ecology. Springer.

Schulze E-D, Ziegler H, Stichler W (1976) Environmental Control of Crassulacean Acid Metabolism in Welwitschia mirabilis Hook. Fil. in Its Range of Natural Distribution in the Namib Desert. Oecologia (Berl.) 24: 323-334.

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