Apr
27
2021
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Il misterioso linguaggio delle piante (parte 3)

 

Le piante sono state tradizionalmente considerate attori piuttosto passivi nel loro ambiente, interagendo solo nella misura in cui “gareggiano” per le stesse risorse. Negli ultimi 30 anni, questa visione è stata capovolta in modo eclatante, con una ricchezza di prove che mostrano che le piante rilevano attivamente e rispondono alle loro vicine (neighbor communication). Inoltre, ci sono prove che queste risposte dipendono dall’identità del vicino, e che le piante possono cooperare con i loro “parenti” (kin recognition), mostrando un comportamento sociale per certi versi simile a quello osservato negli animali. Queste interazioni vegetali possono svolgere un ruolo vitale nel plasmare gli ecosistemi naturali e sono anche molto importanti nel determinare la produttività agricola. Tuttavia, in termini di comprensione meccanicistica, abbiamo appena iniziato a scalfire la superficie della comunicazione tra piante e molti aspetti delle interazioni vegetali sono ancora molto poco compresi. Negli articoli dei mesi precedenti, ho mirato a fornire una panoramica del campo delle interazioni vegetali, che ha trattato di interazioni comuni di piante con le loro vicine e di comportamento sociale delle piante verso i loro parenti, e le conseguenze di queste interazioni. Questo mese ci concentriamo invece sui fattori ecologici di tali relazioni.

 

Un riepilogo dei possibili risultati delle interazioni tra piante vicine, comparati alla crescita solitaria. Quando non influenzate da vicini (solitary), le piante organizzano la loro crescita in relazione alle disponibilità delle risorse in una “distribuzione libera ideale”. Quando sono a contatto con una pianta vicina, le interazioni possono avere varie forme. La competizione include l’aumento della crescita radicale, con il possibile rilascio degli essudati radicali (REX) o di composti organici volatili (BVOC), l’allungamento dello stelo e un’alterata posizione e dimensione degli organi. La cooperazione tra piante cospecifiche (o tra specie “parenti strette”) coinvolge una riduzione della crescita di radici e germoglio, un’aumentata segregazione spaziale degli organi per evitare la sovrapposizione nell’assorbimento di risorse, o il rilascio di “beni pubblici” quali nutrienti e molecole anti-patogeniche. La facilitazione tra piante di specie diverse può manifestarsi in una gamma di modi che sono non competitivi o attivamente anti-competitivi, e include l’esclusione e la segregazione di radici e germogli, la sincronizzazione della fioritura e la produzione di semi (fonte: Bilas et al., 2020).

 

I meccanismi di segnalazione pianta-pianta sono mediatori importanti nelle interazioni tra le specie vegetali. Le piante possono percepire e rispondere ai segnali chimici emessi dai loro vicini, alterando la sopravvivenza e le prestazioni, influenzando la coesistenza delle piante e le comunità. Negli articoli precedenti, abbiamo visto che un numero crescente di studi indica che gli essudati radicali (REX) hanno un ruolo chiave nella segnalazione tra piante. Infatti, i REX mediano il rilevamento e il comportamento delle radici, il riconoscimento tra piante vicine, la fioritura e la produzione, guidando la facilitazione inter e intra-specifica nei sistemi agronomici, soprattutto quelli comprendenti specie miste. Alterazioni nelle interazioni della comunicazione tra piante possono essere attribuite ai diversi componenti di segnalazione presenti all’interno dei REX. L’etilene delle radici, gli strigolattoni, l’acido jasmonico, la (‒)-loliolide e l’allantoina ad esempio sono sostanze chimiche di segnalazione che trasmettono informazioni sulle condizioni locali nelle interazioni pianta-pianta. Queste sostanze chimiche, secrete dalle radici, sono onnipresenti nelle piante e innescano una serie di risposte sotterranee inter‐ e intra-specifiche, coinvolgendo eventi molecolari coinvolti nei meccanismi di biosintesi, secrezione e azione. Le sostanze chimiche di segnalazione secrete dalle radici e i loro meccanismi molecolari stanno rapidamente rivelando una moltitudine di affascinanti interazioni pianta-pianta. Tuttavia, molti segnali prevenienti dalle radici, e in particolare segnali specie-specifici e i loro meccanismi, rimangono ancora da scoprire a causa di limitazioni metodologiche. Una conoscenza approfondita dei segnali chimici secreti dalle radici e dei loro meccanismi offrirà molte implicazioni ecologiche e potenziali applicazioni per un’agricoltura sostenibile.

Le sostanze chimiche rilasciate da una pianta possono anche essere un modo per comunicare con altre piante in altri modi, causando ad esempio la germinazione o segnalando le risposte di difesa all’attacco degli insetti. Infatti, le piante, quando sono attaccate da insetti erbivori, possono “intercettare” composti biogenici organici volatili (BVOC) rilasciati da piante vicine per attivare le difese, prima di essere a loro volta attaccate. Questo accade perché, quando attaccate dagli erbivori, le piante emettono particolari BVOC chiamati herbivore-induced plant volatiles (HIPV) che innescano le difese e la resistenza delle piante intatte ancora non attaccate dagli erbivori. Ad ogni modo, non si sa ancora bene come gli HIPV siano codificati e tradotti in risposte funzionali di difesa, soprattutto nelle piante legnose pluriennali. Le prestazioni delle specie vegetali dipendono moltissimo anche dall’effetto del pascolo (grazing) e sulla presenza di piante sgradevoli non commestibili (benefactor species) che possano agire come rifugio biotico, proteggendo così le piante vicine dagli erbivori. Il bilancio tra facilitazione e competizione può quindi cambiare con la densità di queste piante non commestibili. L’analisi della cascata del trascrittoma e delle molecole segnale di piante esposte ai BVOC suggeriscono che le piante interrompono le principali difese dirette e indirette per affinare le abilità competitive. I progressi nella ricerca sulla biosintesi e la percezione dei BVOC hanno facilitato la produzione di piante geneticamente “sorde” a particolari BVOC o “mute” per alcuni elementi del loro “vocabolario volatile”. Tali linee, insieme ai progressi della strumentazione analitica per i BVOC, consentiranno ai ricercatori di determinare se la percezione dei di questi composti può migliorare la condizione delle piante nelle comunità naturali.

Dal punto di vista ecologico, in ambienti aridi, per fare previsioni affidabili della risposta delle specie vegetali ai cambiamenti climatici non si può ignorare il ruolo cruciale svolto dalle interazioni biotiche pianta-pianta e pianta-organismi del suolo nel determinare le prestazioni delle piante e la loro sopravvivenza nelle popolazioni e nelle comunità. Le interazioni biotiche hanno ad esempio un ruolo importante nella resistenza delle piante alla crescente siccità, ma esiste anche un ruolo “filtrante” del clima per l’instaurarsi di tali interazioni biotiche. Spostandoci in altri climi, nelle comunità delle piante alpine, le interazioni biotiche aumentano di importanza con l’aumento dell’altitudine e dell’esposizione solare. Qui, le interazioni positive e negative tra piante potrebbero verificarsi simultaneamente, per cui le prestazioni delle piante sono il saldo tra effetti positivi e negativi. Altre ricerche indicano che la selezione naturale in condizioni di aumento di CO2 sarà principalmente guidata da interazioni competitive tra piante. Questo supporta il fatto che le interazioni pianta-pianta hanno un’influenza importante sul futuro funzionamento della vegetazione e sulla distribuzione delle specie. Inoltre, ciò suggerisce che le prestazioni delle piante siano state principalmente guidate dalle risposte plastiche e non dalle risposte genotipiche ai cambiamenti di CO2 atmosferica. In questo tipo di interazioni biotiche, la densità delle piante, siano esse di una stessa che di specie diverse, è un parametro di importanza fondamentale, in quanto maggiori densità generalmente amplificano i benefici ma anche le interazioni negative.

 

Disegno schematico di una monocotiledone una dicotiledone e un albero che illustra le risposte individuali delle piante a basse e alte densità. Le risposte significative sono indicate da frecce verticali: (una freccia) aumento/diminuzione (da 0 a 25%); (due frecce) forte aumento/diminuzione (>25%); (frecce orizzontali) nessun aumento in riposta di un raddoppiamento della densità (fonte: Postma et al., 2020).

 

Infatti, la densità della popolazione delle piante è un’importante variabile in agronomia e silvicoltura e offre un modo sperimentale per comprendere meglio la concorrenza o la competizione tra piante. È stato stimato che i tratti fenotipici delle piante cambiano significativamente con un raddoppio di densità. Una densità crescente, ad esempio, aumenta la produzione agricola, ma diminuisce la dimensione media delle singole piante, per lo più attraverso la riduzione di fusti laterali e di ramificazione. Tra i tratti fenotipici, il diametro dello stelo è influenzato negativamente, ma l’altezza della pianta rimane notevolmente simile, in parte a causa di un aumento del rapporto tra lunghezza del germoglio e il suo peso, e parzialmente a causa dell’aumento dell’allocazione delle risorse ai germogli. La riduzione della biomassa è causata da un tasso fotosintetico inferiore, principalmente a causa dell’ombreggiamento di parte del fogliame. Anche il peso totale del seme per impianto è fortemente ridotto, marginalmente per il peso inferiore per seme, ma principalmente a causa di un numero inferiore di semi. Generalmente, in condizioni di elevata densità, le piante hanno meno radici avventizie, ma la loro profondità complessiva sembra esserne appena influenzata. Le risposte di plasticità fenotipica alle elevate densità sono correlate con quelle che si osservano in piante cresciute sotto ombreggiamento, e meno con quelle dovute a bassi livelli di nutrienti, suggerendo che ad alte densità, l’ombreggiamento influenza le piante molto più che l’esaurimento dei nutrienti.

Ma di luce e altri stimoli inaspettatamente coinvolti nella comunicazione tra piante, parleremo la prossima volta.

 

[continua il mese prossimo…]

 

 

Grazie a loro, ho scritto:

Bilas RD, Amanda Bretman, Tom Bennett (2021) Friends, neighbours and enemies: an overview of the communal and social biology of plants. Plant Cell Environ. 44, 997–1013.

Jing T, Wenkai Du, Ting Gao, Yi Wu, Na Zhang, Mingyue Zhao, Jieyang Jin, Jingming Wang, Wilfried Schwab, Xiaochun Wan, Chuankui Song (2021) Herbivore-induced DMNT catalyzed by CYP82D47 plays an important role in the induction of JA-dependent herbivore resistance of neighboring tea plants. Plant Cell Environ. 44, 1178–1191.

Kelemen A, Tölgyesi C, Valkó O, Deák B, Miglécz T, Fekete R, Török P, Balogh N and Tóthmérész B (2019) Density-Dependent Plant–Plant Interactions Triggered by Grazing. Front. Plant Sci. 10, 876. doi: 10.3389/fpls.2019.00876

Louthan AM, Doak DF, Goheen JR, Palmer TM, Pringle RM (2014) Mechanisms of plant–plant interactions: concealment from herbivores is more important than abiotic-stress mediation in an African savannah. Proc. R. Soc. B 281, 20132647. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2013.2647

Postma JA, Vera L. Hecht, Kouki Hikosaka, Eric A. Nord, Thijs L. Pons, Hendrik Poorter (2021) Dividing the pie: A quantitative review on plant density responses. Plant Cell Environ. 44, 1072–1094.

Sharifi R, Choong-Min Ryu (2021) Social networking in crop plants: Wired and wireless cross-plant communications Plant Cell Environ. 44, 1095–1110.

Soliveres S, Fernando T. Maestre (2014) Plant–plant interactions, environmental gradients and plant diversity: A global synthesis of community-level studies. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 16, 154–163.

Wheeldon CD, Catriona H. Walker, Maxime Hamon-Josse, Tom Bennett (2021) Wheat plants sense substrate volume and root density to proactively modulate shoot growth. Plant Cell Environ 44, 1202–1214.

Ye M, Miaomiao Liu, Matthias Erb, Gaétan Glauser, Jin Zhang, Xiwang Li, Xiaoling Sun (2021) Indole primes defence signalling and increases herbivore resistance in tea plants. Plant Cell Environ. 44, 1165–1177.

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